第十一章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

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1、第十一章第十一章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳 前面所介紹的遺傳性狀都是由前面所介紹的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：細(xì)胞質(zhì)遺傳：細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)

2、胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律和遺傳規(guī)律(又稱非染又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳母體遺傳)。細(xì)胞質(zhì)基因組：細(xì)胞質(zhì)基因組：所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于于線粒體，質(zhì)體，中心體線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中等細(xì)胞器中.生物的遺傳體系：生物的遺傳體系：遺遺傳傳物物 質(zhì)質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基因組基因組細(xì)胞器細(xì)胞器基因組基因組非細(xì)胞器非細(xì)胞器基因組基因組細(xì)胞共生體基因組細(xì)胞共

3、生體基因組(symbiontsymbiont DNA)DNA)細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)粒基因組(plasmid DNA)(plasmid DNA)葉綠體基因組葉綠體基因組(ctDNActDNA)線粒體基因組線粒體基因組(mtDNAmtDNA)中心?；蚪M中心?；蚪M(centrocentro DNA)DNA)動粒基因組動?；蚪M(kintokinto DNA)DNA)膜體系基因組膜體系基因組(membrane DNA)(membrane DNA)核基因組核基因組染色體染色體基因（核基因（核DNADNA）1 1特點(diǎn)：特點(diǎn)：.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：核遺傳：

4、表現(xiàn)相同表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；質(zhì)遺傳：質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同表現(xiàn)不同，某些性狀只，某些性狀只表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：.連續(xù)連續(xù)回交回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會消失；細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會消失；.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳

5、遞可傳遞給其它細(xì)胞。給其它細(xì)胞。.基因定位困難基因定位困難：遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時分配是不分離。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時分配是不均勻的。均勻的。2.2.原因：原因：真核生物有性過程：真核生物有性過程：一切受一切受細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通所決定的性狀，其遺傳信息只能通過過卵細(xì)胞傳給子代卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞：卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和

6、全部或絕大部分胞質(zhì)基因。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。卵細(xì)胞卵細(xì)胞只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。精細(xì)胞：精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。精細(xì)胞精細(xì)胞第二節(jié)母性影響第二節(jié)母性影響一、概念：一、概念：母性影響：母性影響：由由核基因的產(chǎn)物積累核基因的產(chǎn)物積累在在卵細(xì)胞中的物質(zhì)卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的，子代所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。遺傳現(xiàn)象。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。二、特點(diǎn)：二、特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型

7、受上一代母體基因的影響。下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。三、實(shí)例：三、實(shí)例：椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺是一種椎實(shí)螺是一種、同體的軟同體的軟體動物，每一個體又能同時產(chǎn)體動物，每一個體又能同時產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異生卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個體的自椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個體的自體受精。體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，屬于一對相之分，屬于一對相對性狀。對性狀。3 3雜交試驗(yàn)：雜交試驗(yàn)：.過程：過程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，椎實(shí)螺進(jìn)行正

8、反交，F(xiàn)1F1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F(xiàn)2F2均為右旋，均為右旋，F(xiàn)3F3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對基因決定，椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對基因決定，右旋右旋(S+)(S+)對左旋對左旋(S)(S)。某個體的表現(xiàn)型某個體的表現(xiàn)型并不由其自身的基因型直接決定，并不由其自身的基因型直接決定，而是由母本卵細(xì)胞狀態(tài)決定，母本卵細(xì)胞的狀態(tài)又由而是由母本卵細(xì)胞狀態(tài)決定，母本卵細(xì)胞的狀態(tài)又由母本的基因型決定。母本的基因型決定。(SS)(SS)(分離分離)()(ssss)如果試驗(yàn)只進(jìn)行到如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1F1

9、，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。F1 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。(SS)(SS)(分離分離)(ssss)正交正交(右旋右旋)SSSS(左旋左旋)ssss 反交反交(左旋左旋)ssss(右旋右旋)SSSS異體受精異體受精異體受精異體受精F1 F1 全部為右旋全部為右旋(S Ss)s)全為全為左旋左旋(S Ss)s)自體受精自體受精自體受精自體受精F2 1F2 1SSSS22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋）1 1SSSS22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋）F3 F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋3 13

10、13 13 1.原因：原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。母體基因型母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。殼旋轉(zhuǎn)方向。右旋右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱為母性影響，也稱為現(xiàn)象稱為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。前定作用或延遲遺傳。第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體遺傳葉綠

11、體遺傳一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1.紫茉莉花斑性狀遺傳 Correns在花斑的紫茉莉中發(fā)現(xiàn)在花斑的紫茉莉中發(fā)現(xiàn) 三種枝條：綠色、白色和花斑三種枝條：綠色、白色和花斑 分別進(jìn)行以下雜交分別進(jìn)行以下雜交 表表12-1 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條接受花粉的枝條 提供花粉的枝條提供花粉的枝條 雜種表現(xiàn)雜種表現(xiàn) 白白 色色 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 花花 斑斑 白白 色色 花花 斑斑 綠綠 色色 白、綠、白、綠、花花 斑斑 花花 斑斑結(jié)果：結(jié)果：白白白白 綠綠綠綠 花斑花斑白、綠、花斑白、綠

12、、花斑 枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。通過母本傳遞的。原因原因:花斑枝條：花斑枝條：綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體葉綠體)；白細(xì)胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體白細(xì)胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體(白色體白色體)；綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的?；ǚ壑芯?xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無論接受花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無論接受何種花粉，其子代只

13、能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。株、白化株、花斑株。花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等2020多種植物中發(fā)現(xiàn)。多種植物中發(fā)現(xiàn)。2.2.玉米條紋葉的遺傳：玉米條紋葉的遺傳：胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對的，有些性狀的變異是由胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。玉米細(xì)胞核內(nèi)第玉米細(xì)胞核內(nèi)第7 7染色體上有一個控制白色條紋染色體上有一個控制白色條紋(iojapiojap)的基因的基因ijij，純合，純合ijij

14、ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。正交試驗(yàn)：正交試驗(yàn)：P綠色綠色條紋條紋 IjIjijijF1全部綠色全部綠色(Ijij)F2綠色綠色(IjIj)綠色綠色(Ijij)條紋條紋(ijij)3 1（純合時（純合時ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）3 1表明綠色和非綠色為一對基因的差別。表明綠色和非綠色為一對基因的差別。這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一這個由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。反交試驗(yàn)：反交試驗(yàn)：

15、P條紋條紋 綠色綠色ijijIjIjF1 綠色白化條紋綠色白化條紋 IjijIjijIjij 條紋條紋綠色綠色I(xiàn)jijIjIj連續(xù)回交連續(xù)回交綠色條紋白化綠色條紋白化綠色條紋白化綠色條紋白化IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij（綠色、條紋、白化三類植株無比例）（綠色、條紋、白化三類植株無比例）連續(xù)回交連續(xù)回交(輪回親本為綠株輪回親本為綠株)，當(dāng)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。這一性狀產(chǎn)生影響。葉綠體遺傳的規(guī)律葉綠體遺傳的規(guī)律 自主性。自主性。相對自主性。某些情況下，質(zhì)體的變異相對自主性。某些情況下，質(zhì)體的變異是由核基因

16、所造成的。是由核基因所造成的。二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)、葉綠體、葉綠體DNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn):.ct DNA.ct DNA與細(xì)菌與細(xì)菌DNADNA相似，裸露的相似，裸露的DNADNA；.閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)；.多拷貝：高等植物每個葉綠體中有多拷貝：高等植物每個葉綠體中有30306060個個DNADNA，整個細(xì)胞約有幾千個，整個細(xì)胞約有幾千個DNADNA分分子；藻類中，葉綠體中有幾十至上百個子；藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNADNA分子，整個細(xì)胞中約有上千個分子，整個細(xì)胞中約有上千個DNADNA分分子。子。.單細(xì)胞藻類中單細(xì)胞藻類中GCGC含量較核含

17、量較核DNADNA小，高小，高等植物差異不明顯；等植物差異不明顯；.一般藻類一般藻類ctDNActDNA的浮力密度輕于核的浮力密度輕于核DNADNA，而高等植物兩者的差異較小。而高等植物兩者的差異較小。目前已經(jīng)測定了煙草（目前已經(jīng)測定了煙草（shinozakishinozaki，19861986）、水稻（）、水稻（HiratsukaHiratsuka，19891989）等葉綠體等葉綠體DNADNA的全序列。的全序列。、葉綠體基因組的構(gòu)成：1 1、低等植物的葉綠體基因組：、低等植物的葉綠體基因組：ct DNA ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)；僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一

18、部分物質(zhì)；如各種如各種RNARNA、核糖體（、核糖體（70S70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白和）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白和RuBpRuBp羧化酶羧化酶 8 8個大亞基。個大亞基。特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。衣藻衣藻(ChlamydomonasChlamydomonas reinhardireinhardi)的葉綠體基因組圖的葉綠體基因組圖 a.ctDNAa.ctDNA物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶(EcoRIEcoRI、BamHIBamHI和和BglBgl II)II)處理所得的處理所得的ctDNActDNA物理

19、物理圖，用三個同心圓環(huán)表示。圖，用三個同心圓環(huán)表示。b.ctDNAb.ctDNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：apap.DNA.DNA分子在葉綠體膜分子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；上的附著點(diǎn)；ac2ac2、ac1.ac1.醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2sm2、sm3.sm3.鏈霉素抗性；鏈霉素抗性；sp1.sp1.螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。2.高等植物的葉綠體基因組：高等植物的葉綠體基因組：.多數(shù)高等植物的多數(shù)高等植物的ctDNA大約為大約為150kbp：煙草：煙草ctDNA為為155844bp、水稻、水稻ctDNA為為134525

20、bp。.ctDNA能編碼能編碼126個蛋白質(zhì)：個蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的組序列是專為葉綠體的組成進(jìn)行編碼；成進(jìn)行編碼；.葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。但又與核基因組緊密聯(lián)系。*如葉綠體中如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成 8個大亞基（由葉綠個大亞基（由葉綠體基因組編碼）體基因組編碼）+8個小亞基（由核基因組編碼）。個小亞基（由核基因組編碼）。玉米和菠菜的葉綠體基因組圖玉米和菠菜的葉綠體基因組圖、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng):

21、1.ctDNA與核與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制方式；復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制方式；2.葉綠體核糖體為葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S；3.葉綠體中核糖體的葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中rRNA不同；不同；4.葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體種氨基酸載體tRNA分別由核分別由核DNA和和ct DNA共同編碼。其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨共同編碼。其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余所編碼，其余10多種氨基多種氨

22、基酸為酸為ctDNA所編碼。所編碼。第四節(jié)第四節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳一、線粒體遺傳的表現(xiàn)一、線粒體遺傳的表現(xiàn)二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳：、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳：兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果(卵細(xì)胞卵細(xì)胞)和分生孢子（精細(xì)胞）。和分生孢子（精細(xì)胞）。.緩慢生長突變型：在正常繁殖條件緩慢生長突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過多次接種移植、下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會改變。其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會改變。.試驗(yàn)：試驗(yàn)：緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給緩慢生長特性只能在

23、通過母本傳遞給后代后代(其核遺傳正常，呈其核遺傳正常，呈1111分離分離)。一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：一、線粒體遺傳的表現(xiàn)：.分析：緩慢生長突變型分析：緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細(xì)胞在幼嫩培養(yǎng)階段時無細(xì)胞色素氧化酶，酶是正常代色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。謝所必需的。由于細(xì)胞色素氧化酶由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長突變型中觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。有關(guān)基因存在于線有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。粒體之中，由母本傳遞。(二二)酵母小菌落的遺傳：酵母小菌落的遺傳：小菌落酵母細(xì)胞缺少細(xì)小菌落酵母細(xì)胞缺少細(xì)胞

24、色素胞色素 a和和 b、細(xì)胞色素氧、細(xì)胞色素氧化酶化酶不能有氧呼吸不能有氧呼吸不能有效利用有機(jī)物不能有效利用有機(jī)物產(chǎn)產(chǎn)生小菌落。生小菌落。二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)、線粒體、線粒體DNA分子特點(diǎn)：分子特點(diǎn)：形狀形狀:構(gòu)型復(fù)雜、有開環(huán)、共價(jià)閉環(huán)、超螺旋、直線型等形式。構(gòu)型復(fù)雜、有開環(huán)、共價(jià)閉環(huán)、超螺旋、直線型等形式?；蚪M結(jié)構(gòu)基因組結(jié)構(gòu) 表現(xiàn)出極復(fù)雜的變化表現(xiàn)出極復(fù)雜的變化 主要原因是重組使線粒體基因組的組織結(jié)構(gòu)變得非常復(fù)雜主要原因是重組使線粒體基因組的組織結(jié)構(gòu)變得非常復(fù)雜mtDNA(如人類的線粒體如人類的線粒體)與核與核DNA的區(qū)別：的區(qū)別：.mt DNA無重復(fù)序列；無重

25、復(fù)序列；.mt DNA 的浮力密度比較低；的浮力密度比較低；.mt DNA的的G、C含量比含量比A、T少，如酵母少，如酵母mtDNA的的GC含量為含量為21%；.mt DNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈和輕鏈(L)；.mt DNA非常小，僅為核非常小，僅為核DNA十萬分之一。十萬分之一。線粒體數(shù)目及mtDNA大?。合卤頌榫€粒體數(shù)目及mtDNA大小。生物種類生物種類每細(xì)胞中線粒體每細(xì)胞中線粒體數(shù)數(shù)mtDNA大小大小(kb)mtDNA與核與核DNA比值比值酵母酵母22840.18鼠鼠(L細(xì)胞細(xì)胞)50016.20.002人人(Hela細(xì)胞細(xì)胞)80016

26、.60.01、線粒體基因組的構(gòu)成：、線粒體基因組的構(gòu)成：*1981年年Kanderson最早測出人的最早測出人的mt DNA全序列為全序列為16569bp。*人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDAN全序列中測出：全序列中測出：2個個rRNA基因、基因、22個個tRNA基因、基因、13個蛋個蛋白質(zhì)基因等；白質(zhì)基因等；人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNA分別有分別有16569bp、16275bp和和16338bp。22個個tRNA基因的位置用各個基因的位置用各個tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。接受的氨基酸示于圓環(huán)外。12S 及及16S rRNA 基因和基因和13個開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表示在圓環(huán)內(nèi)。個

27、開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表示在圓環(huán)內(nèi)。URF：尚未確定開放閱讀框架。：尚未確定開放閱讀框架。OH和和OL示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。19841984年，年，LonsdaleLonsdale測出玉米測出玉米mtDNAmtDNA：*含有含有570kbp570kbp；*并存在多個重復(fù)序列（主要有并存在多個重復(fù)序列（主要有6 6種）；種）；*rRNArRNA基因、基因、tRNAtRNA基因和細(xì)胞色素基因和細(xì)胞色素C C氧氧化酶基因均已定位?；富蚓讯ㄎ?。、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)：.復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體復(fù)制方式為半

28、保留復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成。聚合酶完成。.有自身的核糖體，且不同的生物差異大：有自身的核糖體，且不同的生物差異大：人的人的HelaHela細(xì)胞線粒體核糖體為細(xì)胞線粒體核糖體為60S60S，由，由45S45S和和35S35S兩個亞基組成，而細(xì)兩個亞基組成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為胞質(zhì)核糖體為74S74S；酵母核糖體酵母核糖體(75S)(75S)和各種和各種RNA(rRNARNA(rRNA、tRNAtRNA和和mRNA)mRNA)，而細(xì)胞質(zhì)核糖體，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為為80S80S。.線粒體的密碼子與核基因密碼子有線粒體的密碼子與核基因密碼子有差異：差異：紅色氨基酸密碼子為人類線粒體與核紅色氨基酸密碼

29、子為人類線粒體與核基因不同的密碼子基因不同的密碼子(右圖右圖)，其中有，其中有2222種種tRNAtRNA基因，細(xì)胞質(zhì)中則有基因，細(xì)胞質(zhì)中則有3232種種tRNAtRNA基因?；?。.半自主性的細(xì)胞器：半自主性的細(xì)胞器：線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)100100多種蛋白質(zhì)中，約有多種蛋白質(zhì)中，約有1010種是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色種是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、素氧化酶亞基、4 4種種ATPATP酶亞基和酶亞基和1 1種細(xì)種細(xì)胞色素胞色素b b亞基。亞基。線粒體的蛋白是由線粒體本身和線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。細(xì)

30、胞器。第五節(jié)第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒決定的染色體共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳外遺傳 一、共生體的遺傳：、共生體（symbionts）：不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中。能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制；對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。2.繁殖：繁殖：.無性生殖：一個個體經(jīng)有絲分裂成兩個個體。無性生殖：一個個體經(jīng)有絲分裂成兩個個體。.有性生殖：有性生殖：.AA和和aa二倍體接合；二倍體接合；.大核開始解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂大核開始解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂8個小核；個小核；.每一個體中有每一個體中有7個小核解體，留下小核，再經(jīng)一次分個小核解體，留下小核，再

31、經(jīng)一次分裂。裂。.兩個體互換兩個體互換1個小核，并與未交換小核合并；個小核，并與未交換小核合并；.小核合并小核合并二倍體，基因型為二倍體，基因型為Aa；.大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂兩個個體兩個個體分開分開接合完成；接合完成；.每一個體中的兩個小核發(fā)育成兩大核；每一個體中的兩個小核發(fā)育成兩大核；.小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個親本各自進(jìn)行分裂。小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個親本各自進(jìn)行分裂。、草履蟲放毒型的遺傳、草履蟲放毒型的遺傳:1.1.結(jié)構(gòu)：草履蟲結(jié)構(gòu)：草履蟲(Paramecium(Paramecium aureliaaurelia)是一種常見的原生動物

32、，是一種常見的原生動物，種類很多。種類很多。大核大核(1(1個個)，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)；，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)；小核小核(1(12 2個個)，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。.自體受精自體受精(autogamy)產(chǎn)生基因分離和純合：產(chǎn)生基因分離和純合：a、b.兩個小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成兩個小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個小核，其中個小核，其中7個解體，僅留個解體，僅留1個小核；個小核；c.小核經(jīng)一次有絲分裂而成為小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個小核；個小核；d.兩個小核融合成為一個二倍體小核；兩個小核融合成為一個二倍體小核；e.小核經(jīng)小核經(jīng)2次有絲分裂形成次有絲分裂形成4

33、個二倍體小核；個二倍體小核；f.2個小核發(fā)育成個小核發(fā)育成2個大核；個大核；g.1個細(xì)胞分裂成個細(xì)胞分裂成2個，各含個，各含2個二倍體體小核。個二倍體體小核。放毒型：帶有放毒型：帶有K基因和卡巴基因和卡巴(Kappa)粒（直徑粒（直徑 0.20.8），才能穩(wěn)定分泌），才能穩(wěn)定分泌出一種毒素出一種毒素(草履蟲素草履蟲素)。敏感型：有敏感型：有K或或k基因，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素?；?，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素。*Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(呈游離狀態(tài)呈游離狀態(tài))，K位于核內(nèi)。位于核內(nèi)。*草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)

34、：、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn)：放毒型的遺傳基礎(chǔ)：放毒型的遺傳基礎(chǔ)：細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K K基因，基因，同時存在時才能保證同時存在時才能保證 放毒型的穩(wěn)定。放毒型的穩(wěn)定。K K 基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞成草履毒蟲素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。雜交時間短：雜交時間短：僅交換兩個小核中的僅交換兩個小核中的一個，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的一個，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，卡巴粒，F(xiàn)1F1其表型不變。其表型不變。自體受精后基因分離自體受精后基因分離純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為和基因

35、型為KKKK的草履蟲為的草履蟲為放毒型，其余為敏感型。放毒型，其余為敏感型。雜交試驗(yàn)：雜交試驗(yàn)：放毒型放毒型(KK(KK卡巴?？ò土?與敏感型與敏感型(kkkk，無卡巴粒，無卡巴粒)的雜交的雜交 雜交時間長：雜交時間長：同時交換小核與胞質(zhì)同時交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，中的卡巴粒，F(xiàn)1均表均表現(xiàn)為放毒型?，F(xiàn)為放毒型。自體受精后基因純合；自體受精后基因純合；無性繁殖，無性繁殖，kk基因型基因型中的卡巴粒漸漸丟失中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。而成為敏感型。以上實(shí)驗(yàn)可知：以上實(shí)驗(yàn)可知：*只有只有KK或或Kk+卡巴粒的個體能保持放毒性?？ò土５膫€體能保持放毒性。核內(nèi)核內(nèi)K基因基因細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖細(xì)

36、胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖產(chǎn)生草履蟲素。產(chǎn)生草履蟲素。*kk+卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無卡巴粒個體雖有卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒基因而不能保持其放毒性，性，多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少多次無性繁殖后卡巴粒逐漸減少為敏感型。為敏感型。*KK或或kk基因型個體在無卡巴粒時均為敏感型。基因型個體在無卡巴粒時均為敏感型。卡巴粒不受卡巴粒不受K或或k基因的控制?？ò土ｋm然依附于基因的控制?？ò土ｋm然依附于K基因，基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定

37、的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。二、質(zhì)粒的遺傳：1.質(zhì)粒(plasmid)：一種附加體，幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。E.coli質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體，決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。2.E.coli的F因子的遺傳：E.coli一般進(jìn)行無性繁殖，有時也能進(jìn)行個體間接合生殖。除F-(無F因子)細(xì)胞不能彼此接合外，其它細(xì)胞的接合都可能發(fā)生。如：F+F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因子：性因子或致育因子。三、細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同、共同

38、點(diǎn)：雖然細(xì)胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核DNA有許多相同點(diǎn)。*均按半保留方式復(fù)制；*表達(dá)方式一樣，核糖體DNA mRNA 蛋白質(zhì)*均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素亦相同。、不同點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)DNA核DNA突變頻率大 較強(qiáng)的定向突變性 正反交不一樣 基因通過雌配子傳遞 基因定位困難 載體分離無規(guī)律 細(xì)胞間分布不均勻 某些基因有感染性 突變頻率較小難于定向突變性正反交一樣基因通過雌雄子傳遞雜交方式進(jìn)行基因定位有規(guī)律分離細(xì)胞間分布均勻無感染性第六節(jié)植物雄性不育的類型第六節(jié)植物雄性不育的類型及其遺傳機(jī)理及其遺傳機(jī)理主要特征是主要特征是雄蕊發(fā)

39、育不正常雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其粉，但其雌蕊發(fā)育正常，雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818個科的個科的110110多植物中存在。如多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的類別：的類別：二型說二型說核遺傳型核遺傳型不不 育育雌性不育（

40、無實(shí)踐意義）雌性不育（無實(shí)踐意義）雄性不育雄性不育(三型說三型說)質(zhì)遺傳型質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型質(zhì)核互作遺傳型(應(yīng)用價(jià)值最大應(yīng)用價(jià)值最大)1.1.質(zhì)不育型：質(zhì)不育型：目前已在目前已在270270多種植物中發(fā)現(xiàn)有多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢復(fù)細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢復(fù)。二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：2.2.核不育型：核不育型：是一種是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。的雄性不育類型。如：如：可育基因可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms

41、。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：例如：番茄番茄中有中有3030對核基因能分別決定這不育型；對核基因能分別決定這不育型；玉米玉米的的7 7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了對染色體上已發(fā)現(xiàn)了1414個核不育基因。個核不育基因。敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成不能形成正正?；ǚ鄢；ǚ?。故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱

42、性基因(msmsmsms)所控制，所控制，純合體純合體(msmsmsms)表現(xiàn)為雄性不育表現(xiàn)為雄性不育。遺傳研究表明：遺傳研究表明：用普通遺傳學(xué)的方法不能使用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體整個群體保持這種不育保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。性，這是核不育型的一個重要特征。這種這種核不育的利用有很大的限制核不育的利用有很大的限制，無保持系。無保持系。這種不育性能被相對顯性基因這種不育性能被相對顯性基因MsMs所恢復(fù)，雜合體所恢復(fù)，雜合體(MsmsMsms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。后代呈簡單的孟德爾式的分離。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsM

43、smsmsmsmsms 3 31 1 目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決上述問題的可能性：水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：長日照條件下為不育長日照條件下為不育(14h14h，制種，制種)；短日照條件下為可育短日照條件下為可育(13.75h13.75h，繁種，繁種)。水稻溫敏核不育材料：水稻溫敏核不育材料：2828，不育；，不育；23-2423-24育性轉(zhuǎn)為正常。育性轉(zhuǎn)為正常。1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾農(nóng)墾58S”。“農(nóng)墾農(nóng)墾58S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育在長日照條件下為不育，短日照下為

44、可育 可將可將不育系和保持系合二為一不育系和保持系合二為一 提出了生產(chǎn)雜交種子的提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法二系法”。質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。3.3.質(zhì)質(zhì)核不育型核不育型(cytoplasmiccytoplasmic male sterility CMS)male sterility CMS)：.概念：概念：由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。.花粉敗育時間：花粉敗育時間：在在玉米、小麥和高梁玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；粉敗育多數(shù)發(fā)生在減

45、數(shù)分裂以后；在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。數(shù)分裂過程中或在此之前。.遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：核可育基因核可育基因R R，能夠恢復(fù)不育株育性。能夠恢復(fù)不育株育性。胞質(zhì)不育基因?yàn)榘|(zhì)不育基因?yàn)镾 S；胞質(zhì)胞質(zhì)可育基因?yàn)榭捎驗(yàn)镹 N；核不育基因核不育基因r r，不能恢復(fù)不育株育性；不能恢復(fù)不育株育性；.以不育個體以不育個體S(rrS(rr)為母本，分別與為母本，分別與五種可育型雜交：五種可育型雜交：F1F1S(rrS(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(RrS(Rr)可育可育S(rrS(rr)不育不育N(RR

46、)N(RR)可育可育S(RrS(Rr)可育可育S(rrS(rr)不育不育N(rrN(rr)可育可育S(rrS(rr)不育不育S(rrS(rr)不育不育S(RrS(Rr)可育可育S(rrS(rr)不育不育S(rrS(rr)不育不育N(RrN(Rr)可育可育S(RrS(Rr)可育可育.可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：.S(rr)S(rr)N(rrN(rr)S(rrS(rr)中，中，F(xiàn)1F1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。其中：其中：N(rrN(rr)個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為稱為保持系保持系(B)(B)。S(

47、rrS(rr)個體由于能夠被個體由于能夠被N(rrN(rr)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為定不育的個體，稱為不育系不育系(A)(A)。.S(rr)S(rr)N(RrN(Rr)或或S(RrS(Rr)S(RrS(Rr)+S(rrS(rr)中，中，F(xiàn)1F1表現(xiàn)表現(xiàn)育性分離。育性分離。N(RrN(Rr)或或S(RrS(Rr)+S(rrS(rr)具有雜合的恢復(fù)能力，具有雜合的恢復(fù)能力，稱稱恢復(fù)性雜合體?；謴?fù)性雜合體。.S(rr)S(rr)N(RRN(RR)或或S(RR)S(RR)S(RrS(Rr)中，中，F(xiàn)1F1全部正?？捎Ｈ空？捎(RR)N(RR)或或

48、S(RR)S(RR)個體具有恢復(fù)育性的能力，稱為個體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系恢復(fù)系(R)(R)。.孢子體不育和配子體不育：孢子體不育和配子體不育：.孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株即植株)基基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。*孢子體基因型為孢子體基因型為rr 花粉全部敗育；花粉全部敗育；*孢子體基因型為孢子體基因型為RR 花粉全部可育；花粉全部可育；*孢子體基因型為孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有產(chǎn)生的花粉中有R也有也有r，但，但均可育，自交后代分離。均可育，自交后代分離。如：玉米如：玉米T型不育系

49、、水稻野敗型不育系等。型不育系、水稻野敗型不育系等。4.4.質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性：.配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)镽 該配子可育；該配子可育；配子體內(nèi)核基因?yàn)榕渥芋w內(nèi)核基因?yàn)閞 該配子不育。該配子不育。如果配子體為雜合基因型如果配子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植的自交后代中，將有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性：胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性：同一種植

50、物有多種質(zhì)核不育類型。同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同 表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)有明表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)有明顯差異。顯差異。普通小麥：普通小麥：19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用 都可以表現(xiàn)都可以表現(xiàn)雄性不育。雄性不育。玉米：玉米：有有38種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對恢復(fù)性反應(yīng)的差別種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對恢復(fù)性反應(yīng)的差別 大體大體上可將它們分成上可將它們分成T、S、C三組。三組。當(dāng)用不同的玉米自交系進(jìn)行測定時，發(fā)現(xiàn)有自交系對這三組不育型有不當(dāng)用不

51、同的玉米自交系進(jìn)行測定時，發(fā)現(xiàn)有自交系對這三組不育型有不同程度的恢復(fù)。同程度的恢復(fù)。.單基因不育性和多基因性不育性：單基因不育性和多基因性不育性：核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳；質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。質(zhì)核互作型：既有單基因控制、也有多基因控制。.單基因不育性：指單基因不育性：指1 12 2對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。育性。不育可育可育F1?F2（3:1或9:3:3:1）.多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不多基因不育性：由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞

52、質(zhì)基因共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。其育性上升。*如小麥如小麥T T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A3197A就屬于這種類型。就屬于這種類型。5.5.對環(huán)境的敏感性：對環(huán)境的敏感性：易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變化的影響?；挠绊?。光照和氣溫是一個重要的影響因素。光照和氣溫是一個重要的影響因素。例如：高粱例如：高粱3197A3197A：高溫季節(jié)開花的個體常出現(xiàn)正常黃色：高溫季節(jié)開花的個體常出現(xiàn)正

53、常黃色的花藥；的花藥；玉米型不育材料：低溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育玉米型不育材料：低溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育性。性。三、雄性不育性的發(fā)生機(jī)理三、雄性不育性的發(fā)生機(jī)理1.核不育型：核不育型：核基因單獨(dú)控制假說，即核基因單獨(dú)控制假說，即Ms（可育）（可育）ms（不育）。（不育）。核基因決定著育性，其不育性徹底；但保持不育特性困難。核基因決定著育性，其不育性徹底；但保持不育特性困難。可利用一些苗期的標(biāo)記性狀與不育基因的連鎖來識別不育（可利用一些苗期的標(biāo)記性狀與不育基因的連鎖來識別不育（msms）與可育與可育(Msms)。如：玉米的核不育黃綠苗標(biāo)記體系，三葉期黃綠苗的植株為不育如：玉米的核不

54、育黃綠苗標(biāo)記體系，三葉期黃綠苗的植株為不育系、綠苗的可作為保持系。系、綠苗的可作為保持系。2.2.質(zhì)核互作遺傳型：質(zhì)核互作遺傳型：不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和ct DNA上存在著明顯上存在著明顯不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體間的固有平衡間的固有平衡 導(dǎo)致不育。導(dǎo)致不育。.胞質(zhì)不育基因的載體：胞質(zhì)不育基因的載體：*線粒體基因組線粒體基因組DNA(mtDNA(mt DNA)DNA)是胞質(zhì)不育基是胞質(zhì)不育基因的載體：因的載體：不育系線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與不育系

55、線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由正常植株（如保持系）有所不同，由mtmt DNA DNA翻翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。*不育胞質(zhì)基因載于何處？不育胞質(zhì)基因載于何處？*它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？*葉綠體葉綠體DNA(ctDNA(ct DNA)DNA)是雄性不育的載體：是雄性不育的載體：.質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說：質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說：.質(zhì)核互補(bǔ)控制假說：質(zhì)核互補(bǔ)控制假說：不能形成淀粉酶或其它一些酶不能形成淀粉酶或其它一些酶?認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。

56、認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。當(dāng)當(dāng)mtDNA某個或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由某個或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N s時，線粒體時，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程從而破壞花粉形成的正常代謝過程最終導(dǎo)致花粉敗育。最終導(dǎo)致花粉敗育。mt DNA發(fā)生變異后發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)：關(guān)：一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或或R均

57、能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。R可補(bǔ)償可補(bǔ)償S的不足、的不足、N可補(bǔ)償可補(bǔ)償r的不足。只有的不足。只有S與與r共存時，由于不能互共存時，由于不能互相補(bǔ)償相補(bǔ)償 表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。.能量供求假說：能量供求假說：認(rèn)為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。認(rèn)為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體，育性與線粒體能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。進(jìn)化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡進(jìn)化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡 雄性可育。雄性可育。在核置換回交時會出現(xiàn)兩種情況：在核置換回交時會出現(xiàn)兩種情況：*高供能母本、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能

58、低高供能母本、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能低?育性正常；育性正常；*低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求不平衡低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求不平衡 表表現(xiàn)雄性不育?，F(xiàn)雄性不育。這一假說是假定供能水平高低取決于這一假說是假定供能水平高低取決于mt DNA，而耗能水平的高低則決，而耗能水平的高低則決定于核基因。定于核基因。但該假說未解釋為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表但該假說未解釋為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表現(xiàn)。現(xiàn)。.嫁接引起不育：嫁接引起不育：以不育材料為砧木、可育材料而接穗，發(fā)現(xiàn)砧木的不育性以不育材料為砧木、可育材

59、料而接穗，發(fā)現(xiàn)砧木的不育性狀可能轉(zhuǎn)移到接穗之中。狀可能轉(zhuǎn)移到接穗之中。.不育系的轉(zhuǎn)育：不育系的轉(zhuǎn)育：某一不育材料農(nóng)藝性狀不良，但不育；另一可育材料（如珍汕某一不育材料農(nóng)藝性狀不良，但不育；另一可育材料（如珍汕9797）的農(nóng)）的農(nóng)藝性狀優(yōu)良，可以采用回交轉(zhuǎn)育：藝性狀優(yōu)良，可以采用回交轉(zhuǎn)育：不育株不育株珍汕珍汕97 回交回交 珍汕珍汕97A珍汕珍汕97B珍汕珍汕97A IR26 汕優(yōu)汕優(yōu)6號；號；珍汕珍汕97A 明恢明恢63 汕優(yōu)汕優(yōu)63。雄性不育性主要應(yīng)用在雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢的利用雜種優(yōu)勢的利用上，雜交母上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時的本獲得了雄性不育性，就可

60、以免去大面積繁育制種時的去雄工作，并保證雜交種子的純度。去雄工作，并保證雜交種子的純度。二、雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（二、雄性不育性在生產(chǎn)上的應(yīng)用（p291)p291)目前生產(chǎn)上應(yīng)用推廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不目前生產(chǎn)上應(yīng)用推廣的主要是質(zhì)核互作型雄性不育性。育性。質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因育核基因間的互作，故即可以找到故即可以找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系恢復(fù)系育性得到恢復(fù)，育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)實(shí)現(xiàn)三系配套。三系配套。保持系保持系B B：N(rrN(rr)、恢復(fù)系恢復(fù)系R R：S(RR)S(RR)或或N(

61、RR)N(RR)不育系不育系A(chǔ) A：S(rrS(rr)三系法的一般三系法的一般原理原理是首是首先把先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系育系,父本必須是恢復(fù)父本必須是恢復(fù)系系 。1.1.質(zhì)核互作型雄性不育應(yīng)用質(zhì)核互作型雄性不育應(yīng)用同時解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：同時解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：繁種繁種：A AB B A A 制種制種：A AR R F1F119911991年，年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為26083.526083.5萬畝萬畝(1738.9(1738.9萬公頃萬公頃)，增產(chǎn)效果明顯增產(chǎn)效果明顯(50-75kg/(50-75kg/畝畝)。19971997年，

62、年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為25987.525987.5萬畝萬畝(1732.5(1732.5萬公頃萬公頃)，約占水稻種植面積的約占水稻種植面積的62.84%62.84%，總產(chǎn)，總產(chǎn)12236.3412236.34萬噸，萬噸，單產(chǎn)單產(chǎn)468.67468.67公斤公斤/畝畝(7.03(7.03噸噸/公頃公頃)，比全國水稻平，比全國水稻平 均產(chǎn)量增均產(chǎn)量增11.17%11.17%。雜交稻制種雜交稻制種156.9156.9萬畝萬畝(10.46(10.46萬公頃萬公頃)，制種平均產(chǎn)量為，制種平均產(chǎn)量為181.33181.33公斤公斤/畝畝 (2.72 (2.72噸噸/公頃公頃)。水稻三系雜種優(yōu)勢

63、的利用：水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：19731973年，年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn)。19811981年，年，獲得國家第一個獲得國家第一個特等發(fā)明獎特等發(fā)明獎，以第一個農(nóng)業(yè)，以第一個農(nóng)業(yè) 技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水稻之父雜交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水稻之父雜交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生禾下清風(fēng)入夢來禾下清風(fēng)入夢來“我夢見我們種的水稻，長得跟高粱一樣高，穗子像掃把那么長，顆粒像花我夢見我們種的水稻，長得跟高粱一樣高，穗子像掃把那么長，顆粒像花生米

64、那么大，我和助手們就坐在稻穗下面乘涼生米那么大，我和助手們就坐在稻穗下面乘涼”這個禾下乘涼夢，袁隆平做了兩次。而作為這個禾下乘涼夢，袁隆平做了兩次。而作為“雜交水稻之父雜交水稻之父”，關(guān)于水稻，關(guān)于水稻的夢，他一做就是的夢，他一做就是40多年多年 油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：19721972年，年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；19761976年，年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“波里馬波里馬”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。19801980年，年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜陜2A”2A”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育

65、；油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；19831983年，年，實(shí)現(xiàn)實(shí)現(xiàn)“陜陜2A”2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油菜雜交種：油菜雜交種：秦油秦油2 2號、華雜號、華雜2 2 號、川油號、川油1212號、蜀雜號、蜀雜1 1號、油研號、油研 5 5號等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系雜種已推廣應(yīng)用。號等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系雜種已推廣應(yīng)用。19921992年，年，我國雜種油菜種植面積已近我國雜種油菜種植面積已近1.331.33106hm106hm2 2，約占油菜，約占油菜總面積總面積2020。水稻的溫敏核不育材料：水稻的溫敏核不育材料：2828，不育不育；23-2423-24育性轉(zhuǎn)為正常。育性轉(zhuǎn)為正常。目前發(fā)現(xiàn)

66、的目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料光、溫敏核不育材料提供了一種解決的可能性：提供了一種解決的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：長日照長日照條件下為不育條件下為不育(14h14h，制種制種)；短日照短日照條件下為可育條件下為可育(13.75h13.75h，繁種繁種)。長日照長日照下不育下不育核不育型的一個重要特征：用普通遺傳學(xué)的方法不能使核不育型的一個重要特征：用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體整個群體保持雄性不育性。保持雄性不育性。2.2.核不育型的利用核不育型的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳農(nóng)墾晚粳農(nóng)墾5858中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“農(nóng)墾農(nóng)墾58S58S”，核不育系的利用，核不育系的利用受到極大的受到極大的關(guān)注關(guān)注?！稗r(nóng)墾農(nóng)墾58 S”58 S”在在長日照長日照條件下為不育，條件下為不育，短日照短日照下為下為可育可育,這樣可將這樣可將不育系和保持系合二為一不育系和保持系合二為一 提出了生產(chǎn)提出了生產(chǎn)雜交種子的雜交種子的“二系法二系法”。這種方法目前已在我國水稻生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。這種方法目前已在我國水稻生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)