《蛋白分選》PPT課件
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1、第七章第五節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配蛋白的分選機(jī)制(重點(diǎn))蛋白的分選途徑(重點(diǎn))細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配 本 節(jié) 重 點(diǎn) 分 泌 蛋 白 的 信 號(hào) 假 說(shuō) ( 組 成 成 分 , 轉(zhuǎn) 運(yùn) 過(guò) 程 ) 三 種 轉(zhuǎn) 運(yùn) 膜 泡 ( 發(fā) 源 地 、 功 能 ) 蛋 白 的 分 選 途 徑 分 子 伴 侶 的 概 念 及 作 用 一 、 蛋 白 的 分 選 分 泌 蛋 白 的 信 號(hào) 假 說(shuō) 細(xì) 胞 中 蛋 白 質(zhì) 的 合 成 都 起 始 于 細(xì) 胞 質(zhì) 基 質(zhì) 中 “ 游離 ” 的 核 糖 體 , 一 些 蛋 白 起 始 合 成 不 久 便 轉(zhuǎn) 移 到 內(nèi) 質(zhì)網(wǎng) 上 繼 續(xù) 合 成 , 另
2、一 些 則 停 留 在 胞 質(zhì) 核 糖 體 上 合 成 。 決 定 轉(zhuǎn) 移 的 因 素 是 什 么 ? 年 , 依 據(jù) 實(shí) 驗(yàn) 提 出 了 分 泌蛋 白 的 信 號(hào) 假 說(shuō) 理 論 : 分 泌 蛋 白 的 N端 序 列 是 信 號(hào) 序列 ( 肽 ) , 指 導(dǎo) 分 泌 蛋 白 到 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 上 合 成 , 在 蛋 白 合成 結(jié) 束 之 前 信 號(hào) 肽 被 切 除 。 蛋白合成途徑 .信 號(hào) 假 說(shuō) 的 組 成 成 分 信 號(hào) 肽 ( ) ; 位 于分 泌 蛋 白 N端 , 由 個(gè) 氨 基 酸 組 成 , 分 為N端 、 疏 水 核 心 區(qū) 及 端 。 信 號(hào) 識(shí) 別 顆 粒 ( ) : 能
3、識(shí) 別 信 號(hào) 肽 的 蛋 白 ,由 條 多 肽 和 一 個(gè) 組 成 的 復(fù) 合 物 。 信 號(hào) 識(shí) 別 蛋 白 受 體 ( SRP受 體 或 停 泊 蛋 白 DP) : 為 SRP受 體 , 位 于 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 膜 上 。 信 號(hào) 肽 的 結(jié) 構(gòu) 信 號(hào) 肽 的 一 級(jí) 序 列信 號(hào) 肽 一 級(jí) 序 列 由 疏 水 核 心 ( h) 、 C端 ( c) 和 N端 ( n) 三 個(gè) 區(qū) 域 構(gòu) 成 。以 血 清 白 蛋 白 和 HIV-1型 病 毒 的 糖 蛋 白 gp160信 號(hào) 肽 為 例 , 顯 示 出 兩 者 的 n區(qū) 長(zhǎng) 度 明 顯 不 同 . 轉(zhuǎn) 移 過(guò) 程 多 肽 鏈 開(kāi) 始 在
4、 游 離 核 糖 體 上 合 成 , 信 號(hào) 密 碼 子 轉(zhuǎn) 譯 信 號(hào) 肽 ( 約 有 15-30個(gè) 氨 基 酸 ( 16-26) ); 信 號(hào) 識(shí) 別 蛋 白 ( signal recognition protein , SRP) 識(shí) 別 正 在 合 成 信 號(hào)肽 的 核 糖 體 , 并 與 之 結(jié) 合 , 多 肽 鏈 合 成 暫 停 ; SRP 與 ER膜 上 的 SRP受 體 ( 又 稱 停 泊 蛋 白 ) 結(jié) 合 , 多 肽 鏈 合 成 繼 續(xù) 。 SRP脫 離 釋 放 返 回 基 質(zhì) 重 復(fù) 利 用 。 (此 步 消 耗 ) 信 號(hào) 肽 與 ER膜 上 的 易 位 子 作 用 并
5、使 ER形 成 通 道 , 合 成 的 多 肽 鏈 通 過(guò)通 道 進(jìn) 入 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 池 。 ( 上 的 蛋 白 復(fù) 合 體 , 直 徑 . , 中 心為 的 通 道 , 主 要 成 分 是 蛋 白 ) 信 號(hào) 肽 被 位 于 ER膜 內(nèi) 表 面 的 信 號(hào) 肽 酶 ( Signal peptidase) 切 掉 。 多 肽 鏈 繼 續(xù) 伸 長(zhǎng) , 直 至 合 成 完 畢 。 在 一 種 分 離 因 子 作 用 下 , 通 道 封 閉 蛋 白 轉(zhuǎn) 入 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 合 成 示 意 圖多 肽 鏈 開(kāi) 始 在 游 離 核 糖 體 上 合 成 , 信 號(hào) 密 碼 子 轉(zhuǎn) 譯 信 號(hào) 肽信 號(hào) 識(shí) 別
6、蛋 白 識(shí) 別 并 結(jié) 合 正 在 合 成 信 號(hào) 肽 的 核 糖 體 , 多 肽 鏈 合 成 暫 停 ;SRP 與 ER膜 上 的 SRP受 體 ( 又 稱 停 泊 蛋 白 ) 結(jié) 合 , 多 肽 鏈 合 成 繼 續(xù) 。與 ER膜 上 的 易 位 子 作 用 并 使 ER形 成 通 道 , 合 成 的 多 肽 鏈 進(jìn) 入 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 池 。信 號(hào) 肽 被 位 于 ER膜 內(nèi) 表 面 的 信 號(hào) 肽 酶 ( Signal peptidase) 切 掉 。 .共 轉(zhuǎn) 移 與 后 轉(zhuǎn) 移 共 轉(zhuǎn) 移 : 肽 鏈 邊 合 成 邊 轉(zhuǎn) 移 的 方 式 由 于 信 號(hào) 肽 又 是 引 導(dǎo) 肽 鏈 進(jìn) 入
7、 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 腔 的 一 段 序 列 , 又 稱開(kāi) 始 轉(zhuǎn) 移 序 列 ( start transfer sequence) ; 起 始 轉(zhuǎn) 移 序 列 信 號(hào) 肽 停 止 轉(zhuǎn) 移 系 列 與 膜 緊 密 結(jié) 合 不 轉(zhuǎn) 移 至 ER腔 的 序列 起 始 轉(zhuǎn) 移 序 列 和 停 止 轉(zhuǎn) 移 系 列 決 定 蛋 白 的 跨 膜 情 況 后 轉(zhuǎn) 移 : 蛋 白 合 成 完 成 后 再 轉(zhuǎn) 移 的 方 式 如 線 粒 體 蛋 白 其 指 導(dǎo) 轉(zhuǎn) 移 的 序 列 稱 導(dǎo) 肽 轉(zhuǎn) 移 序 列 與 蛋 白 的 跨 膜 結(jié) 構(gòu) 轉(zhuǎn) 移 序 列 與 蛋 白 的 跨 膜 結(jié) 構(gòu) .幾 種 典 型 的 蛋 白 分
8、 選 信 號(hào)信 號(hào) 功 能 信 號(hào) 序 列蛋 白 進(jìn) 入 ER +H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滯 留 在 ER中 Lys-Asp-Glu-Leu-COO-蛋 白 進(jìn) 入 線 粒 體 H 3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Le
9、u-進(jìn) 入 細(xì) 胞 核 Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val進(jìn) 入 過(guò) 氧 化 物 酶 體 Ser-Lys-Leu- 一 、 蛋 白 的 分 選 ( 總 結(jié) ) 細(xì) 胞 內(nèi) 合 成 的 蛋 白 質(zhì) 等 物 質(zhì) 之 所 以 能 夠 定 向 的 轉(zhuǎn) 運(yùn) 到特 定 的 細(xì) 胞 器 取 決 于 兩 個(gè) 方 面 : 其 一 是 蛋 白 質(zhì) 中 包 含 特 殊 的 信 號(hào) 序 列 ( signal sequence) 。 其 二 是 細(xì) 胞 器 上 具 特 定 的 信 號(hào) 識(shí) 別 裝 置 ( 分 選 受 體 ,sorting) 一 、 蛋 白 的 分 選 蛋 白 的 信 號(hào) : 信 號(hào)
10、序 列 ( signal sequence) : 存 在 于 蛋 白 質(zhì) 一 級(jí) 結(jié) 構(gòu) 上 的 線 性 序 列 , 通 常 15-60個(gè) 氨 基 酸 殘 基 , 每 一 種 信 號(hào) 序列 決 定 特 殊 的 蛋 白 質(zhì) 轉(zhuǎn) 運(yùn) 方 向 。 信 號(hào) 斑 ( signal patch) : 存 在 于 完 成 折 疊 的 蛋 白 質(zhì) 中 ,構(gòu) 成 信 號(hào) 斑 的 信 號(hào) 序 列 之 間 可 以 不 相 鄰 , 折 疊 在 一 起 構(gòu)成 蛋 白 質(zhì) 分 選 的 信 號(hào) 。 一 、 蛋 白 的 分 選 二 、 蛋 白 的 分 選 途 徑 跨 膜 轉(zhuǎn) 運(yùn) : 基 質(zhì) 中 合 成 的 蛋 白 轉(zhuǎn) 運(yùn) 至
11、 線 粒 體 等 細(xì) 胞 器 門 控 轉(zhuǎn) 運(yùn) : 蛋 白 的 核 輸 入 和 核 輸 出 ( 核 質(zhì) 運(yùn) 輸 ) 膜 泡 運(yùn) 輸 : 轉(zhuǎn) 運(yùn) 小 泡 進(jìn) 行 , 介 導(dǎo) 蛋 白 從 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 高 爾 基 體 細(xì) 胞 各 部 位 。 .膜 泡 運(yùn) 輸 膜 泡 運(yùn) 輸 是 蛋 白 運(yùn) 輸 的 一 種 特 有 的 方 式 , 普 遍 存在 于 真 核 細(xì) 胞 中 。 在 轉(zhuǎn) 運(yùn) 過(guò) 程 中 不 僅 涉 及 蛋 白 本身 的 修 飾 、 加 工 和 組 裝 , 還 涉 及 到 多 種 不 同 膜 泡定 向 運(yùn) 輸 及 其 復(fù) 雜 的 調(diào) 控 過(guò) 程 。 三 種 不 同 類 型 的 包 被 小 泡 具
12、 有 不 同 的 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 作用 網(wǎng) 格 蛋 白 包 被 小 泡 、 COPII包 被 小 泡 、 COPI包 被 小 泡 在 細(xì) 胞 合 成 與 分 泌 途 徑 中 不同 膜 組 分 之 間 三 種 不 同 的 膜泡 運(yùn) 輸 方 式 : 1. 籠 形 蛋 白 包 被 小 泡 介 導(dǎo) 從高 爾 基 體 TGN向 質(zhì) 膜 和 胞內(nèi) 體 及 溶 酶 體 的 運(yùn) 輸 ; 2. COPII包 被 小 泡 介 導(dǎo) 從 內(nèi)質(zhì) 網(wǎng) 至 高 爾 基 體 的 運(yùn) 輸 ; 3. COPI包 被 小 泡 負(fù) 責(zé) 將 蛋白 從 高 爾 基 體 運(yùn) 回 內(nèi) 質(zhì)網(wǎng) 。 、 網(wǎng) 格 蛋 白 包 被 小 泡 負(fù) 責(zé) 將
13、 蛋 白 質(zhì) 從 高 爾 基 體 TGN 質(zhì) 膜 、 胞內(nèi) 體 、 溶 酶 體 或 植 物 液 泡 在 受 體 介 導(dǎo) 的 胞 吞 途 徑 中 , 將 物 質(zhì) 從 質(zhì) 膜 內(nèi) 吞 泡 (細(xì) 胞 質(zhì) ) 胞 內(nèi) 體 溶 酶 體 高 爾 基 體 TGN是 網(wǎng) 格 蛋 白 包 被 小 泡 形 成 的 發(fā) 源地 網(wǎng) 格 蛋 白 有 被 小 泡 形 成 示 意 圖 、 COPII包 被 小 泡 負(fù) 責(zé) 從 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 高 爾 基 體 的 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 ; COPII包 被 蛋 白 由 5種 蛋 白 亞 基 組 成 ; 包 被 蛋 白 的 裝 配 受 、 蛋 白 調(diào) 控 ; COPII包 被 小 泡 由
14、 ER出 芽 形 成 。 COPII包 被 小 泡 形 成 示 意 圖 、 COPI包 被 小 泡 負(fù) 責(zé) 回 收 、 轉(zhuǎn) 運(yùn) 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 逃 逸 蛋 白 (escaped proteins)返 回 ER, 兩 種 機(jī) 制 : 轉(zhuǎn) 運(yùn) 泡 將 應(yīng) 被 保 留 的 駐 留 蛋 白 排 斥 在 外 , 防 止 出 芽 轉(zhuǎn) 運(yùn) ; 通 過(guò) 識(shí) 別 駐 留 蛋 白 C-端 的 回 收 信 號(hào) (lys-asp-glu-leu,KDEL) 的 特 異 性 受 體 , 以 COPI-包 被 小 泡 的 形 式 捕 獲 逃 逸 蛋 白 。 COPI-包 被 小 泡 除 行 使 GolgiER逆 行 轉(zhuǎn) 運(yùn)
15、外 , 也 可行 使 順 行 轉(zhuǎn) 運(yùn) 功 能 , 從 ERER-GolgiICGolgi。 COPI包 被 含 有 8種 蛋 白 亞 基 , 包 被 蛋 白 復(fù) 合 物 的 裝 配 與 去 裝 配 依 賴 于 ARF(GTP-binding protein); 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白的回收?qǐng)D解 .出 芽 部 位 及 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 特 異 性 出 芽 部 位 : 蛋 白 信 號(hào) 序 列 與 受 體 結(jié) 合 所 處 的 膜 部 位 。 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 特 異 性 : 由 轉(zhuǎn) 運(yùn) 小 泡 和 靶 膜 上 的 膜 蛋 白 決 定 。 最 早 在 神 經(jīng) 細(xì) 胞 中 發(fā) 現(xiàn) : 神 經(jīng) 突 觸 膜 上 具 synta
16、xin( 突 觸 融 合 蛋 白 ) 轉(zhuǎn) 運(yùn) 小 泡 膜 上 : 具 VAMPvesicle-associated membrane protein)蛋 白 轉(zhuǎn) 運(yùn) 小 泡 膜 上 : 具 VAMP類 似 蛋 白 靶 膜 上 : 具 syntaxin類 似 蛋 白 二 者 特 異 的 相 互 作 用 以 保 證 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 特 異 性 。 .出 芽 部 位 及 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 特 異 性 SNAREs: soluble NSF attachment protein receptor, 其 作 用 是 介 導(dǎo) 運(yùn) 輸 小 泡 與 靶 膜 的 融 合 。 動(dòng) 物 細(xì) 胞 中 已 發(fā) 現(xiàn) 20多 種 S
17、NAREs。 v-和 t-SNAREs都 具 有 一 個(gè) 螺 旋 結(jié) 構(gòu) 域 , 能 相 互 纏繞 形 成 跨 SNAREs復(fù) 合 體 , 將 運(yùn) 輸 小 泡 的 膜 與 靶 膜拉 在 一 起 , 實(shí) 現(xiàn) 運(yùn) 輸 小 泡 特 異 性 停 泊 和 融 合 。 .出 芽 部 位 及 轉(zhuǎn) 運(yùn) 的 特 異 性v 三 、 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 體 系 的 裝 配 細(xì) 胞 提 供 裝 配 的 環(huán) 境 裝 配 方 式 裝 配 意 義 .裝 配 方 式 自 我 裝 配 : 信 息 存 在 與 裝 配 亞 基 中 協(xié) 助 裝 配 : 裝 配 需 要 細(xì) 胞 中 其 他 成 分 的 幫 助 直 接 裝 配 : 把 單
18、位 裝 配 到 已 形 成 的 結(jié) 構(gòu) 上 裝 配 方 式 示 意 圖 .裝 配 輔 助 因 子 分 子 伴 侶 ( molecular chaperones) : 細(xì) 胞 中 的 某 些 蛋 白 質(zhì) 分 子 可 以 識(shí) 別 正 在 合成 的 多 肽 或 部 分 折 疊 的 多 肽 并 與 多 肽 的 某 些 部位 相 結(jié) 合 , 從 而 幫 助 這 些 多 肽 轉(zhuǎn) 運(yùn) 、 折 疊 或 裝配 , 這 一 類 分 子 本 身 并 不 參 與 最 終 產(chǎn) 物 的 形 成 ,因 此 稱 為 分 子 “ 伴 侶 ” 。 分 子 伴 侶 在 裝 配 中 的 協(xié) 助 作 用 .裝 配 的 意 義 減 少
19、和 校 正 蛋 白 質(zhì) 合 成 中 出 現(xiàn) 的 錯(cuò) 誤 減 少 所 需 的 遺 傳 物 質(zhì) 信 息 量 通 過(guò) 裝 配 與 去 裝 配 更 容 易 調(diào) 節(jié) 與 控 制 多 種 生 物 學(xué) 過(guò)程 第 六 周 預(yù) 習(xí) 提 綱 1、 線 粒 體 的 結(jié) 構(gòu) 可 以 分 為 哪 幾 個(gè) 部 分 ? 各 有 什 么 特 點(diǎn) ? 如何 區(qū) 別 其 各 個(gè) 區(qū) 域 ? 2、 線 粒 體 內(nèi) 膜 上 有 哪 些 酶 類 ? 他 們 的 排 列 順 序 是 怎 樣 的 ?起 什 么 作 用 ? 3、 基 粒 的 結(jié) 構(gòu) 有 哪 幾 部 分 組 成 ? 各 部 分 由 那 些 組 分 組 成 ,起 什 么 作 用 ? 4、 什 么 是 氧 化 磷 酸 化 ? 其 機(jī) 制 有 哪 些 ? 如 何 理 解 化 學(xué) 滲 透假 說(shuō) ? 5、 線 粒 體 的 蛋 白 質(zhì) 是 在 哪 里 合 成 的 ? 如 何 運(yùn) 送 組 裝 到 合 適的 部 位 ? 在 蛋 白 轉(zhuǎn) 運(yùn) 中 參 與 的 組 分 有 哪 些 , 各 起 什 么 作 用 ? 6、 如 何 理 解 線 粒 體 是 一 種 半 自 主 性 細(xì) 胞 器 ? 7、 你 認(rèn) 為 線 粒 體 是 如 何 起 源 的 ?
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