《細(xì)胞質(zhì)遺傳》課件
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1、第 十 一 章 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 前 面 所 介 紹 的 遺 傳 性 狀 都 是 由 細(xì) 胞 核 內(nèi) 染 色 體上 的 基 因 即 核 基 因 所 決 定 的 , 由 核 基 因 所 決 定 的 遺傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 稱 為 細(xì) 胞 核 遺 傳 或 核 遺 傳 。 生 物 的 某 些 遺 傳 現(xiàn) 象 并 不 是 或 者 不 完 全 是 由 核 基 因所 決 定 的 , 而 是 取 決 于 或 部 分 取 決 于 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 的 基 因 。 第 一 節(jié) 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 和 特 點(diǎn)一 、 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 :細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 :由 細(xì) 胞 質(zhì) 基
2、因 所 決 定 的 遺 傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 (又 稱 非 染色 體 遺 傳 、 非 孟 德 爾 遺 傳 、 染 色 體 外 遺 傳 、 核 外 遺 傳 、母 體 遺 傳 )。細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 組 :所 有 細(xì) 胞 器 和 細(xì) 胞 質(zhì) 顆 粒 中 遺 傳 物 質(zhì) 的 統(tǒng) 稱 。 真 核 生 物 的 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 遺 傳 物 質(zhì) 主 要 存 在于 線 粒 體 , 質(zhì) 體 , 中 心 體 等 細(xì) 胞 器 中 . 生 物 的 遺 傳 體 系 :遺傳物 質(zhì) 細(xì) 胞 質(zhì)基 因 組 細(xì) 胞 器基 因 組非 細(xì) 胞 器基 因 組 細(xì) 胞 共 生 體 基 因 組 (symbiont DNA)
3、細(xì) 胞 細(xì) 菌 質(zhì) 粒 基 因 組 (plasmid DNA)葉 綠 體 基 因 組 (ctDNA)線 粒 體 基 因 組 (mtDNA)中 心 粒 基 因 組 (centro DNA)動(dòng) 粒 基 因 組 (kinto DNA)膜 體 系 基 因 組 (membrane DNA)核 基 因 組 染 色 體 基 因 ( 核 DNA) 1 特 點(diǎn) : .正 交 和 反 交 的 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 。核 遺 傳 : 表 現(xiàn) 相 同 , 其 遺 傳 物 質(zhì)由 雌 核 和 雄 核 共 同 提 供 的 ;質(zhì) 遺 傳 : 表 現(xiàn) 不 同 , 某 些 性 狀 只表 現(xiàn) 于 母 本 時(shí) 才 能 遺 傳 給
4、子 代 ,故 胞 質(zhì) 遺 傳 又 稱 母 性 遺 傳 。二 、 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點(diǎn) : .連 續(xù) 回 交 , 母 本 核 基 因 可 被 全 部 置 換 掉 , 但 由 母 本細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 性 狀 仍 不 會(huì) 消 失 ; .由 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 , 其 表 現(xiàn)往 往 類 似 病 毒 的 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 或 感 染 , 即 可 傳 遞 給 其 它 細(xì) 胞 。 .基 因 定 位 困 難 :遺 傳 方 式 是 非 孟 德 爾 遺 傳 , 雜 交 后 代 不 表 現(xiàn) 有 比 例 的分 離 。 帶 有 胞 質(zhì) 基 因 的 細(xì) 胞
5、 器 在 細(xì) 胞 分 裂 時(shí) 分 配 是 不均 勻 的 。 2.原 因 :真 核 生 物 有 性 過(guò) 程 : 一 切 受 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 性 狀 , 其 遺 傳 信 息 只 能 通過(guò) 卵 細(xì) 胞 傳 給 子 代 , 而 不 能 通 過(guò) 精 細(xì) 胞 遺 傳 給 子 代 。卵 細(xì) 胞 : 有 細(xì) 胞 核 、 大 量 的 細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 器 。 能 為 子 代 提 供 核 基 因 和 全 部 或 絕 大 部 分 胞 質(zhì) 基 因 。卵 細(xì) 胞 只 能 提 供 其 核 基 因 , 不 能 或 極 少 提 供 胞 質(zhì) 基 因 。精 細(xì) 胞 : 只 有 細(xì) 胞 核 , 細(xì) 胞 質(zhì)
6、 或 細(xì) 胞 器 極 少 或 沒(méi) 有 。 精 細(xì) 胞 一 、 概 念 :母 性 影 響 : 由 核 基 因 的 產(chǎn) 物 積 累 在 卵 細(xì) 胞 中 的 物 質(zhì)所 引 起 的 , 子 代 表 現(xiàn) 母 本 性 狀 的 遺 傳 現(xiàn) 象 。 母 性 影 響 不 屬 于 胞 質(zhì) 遺 傳 的 范 疇 , 十 分 相 似 而 已 。二 、 特 點(diǎn) :下 一 代 表 現(xiàn) 型 受 上 一 代 母 體 基 因 的 影 響 。第 二 節(jié) 母 性 影 響 三 、 實(shí) 例 :椎 實(shí) 螺 的 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 的 遺 傳 。椎 實(shí) 螺 是 一 種 、 同 體 的 軟體 動(dòng) 物 , 每 一 個(gè) 體 又 能 同 時(shí) 產(chǎn)
7、生 卵 子 和 精 子 , 但 一 般 通 過(guò) 異體 受 精 進(jìn) 行 繁 殖 。 椎 實(shí) 螺 即 可 進(jìn) 行 異 體 雜 交 、 又 可 單 獨(dú) 進(jìn) 行 個(gè) 體 的 自體 受 精 。椎 實(shí) 螺 外 殼 的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 有 左 旋 和 右 旋 之 分 , 屬 于 一 對(duì) 相對(duì) 性 狀 。 3 雜 交 試 驗(yàn) : .過(guò) 程 : 椎 實(shí) 螺 進(jìn) 行 正 反 交 , F1旋 轉(zhuǎn) 方 向 都 與 各 自 母 本 相 似 , 即右 旋 或 左 旋 , F2均 為 右 旋 , F3才 出 現(xiàn) 右 旋 和 左 旋 的 分 離 。椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 , 由 一 對(duì) 基 因 決 定 , 右 旋
8、 (S+)對(duì) 左 旋 (S) 。 某 個(gè) 體 的 表 現(xiàn) 型 并 不 由 其 自 身 的 基 因 型 直 接 決 定 ,而 是 由 母 本 卵 細(xì) 胞 狀 態(tài) 決 定 , 母 本 卵 細(xì) 胞 的 狀 態(tài) 又 由母 本 的 基 因 型 決 定 。 (SS)(分 離 )(ss) 如 果 試 驗(yàn) 只 進(jìn) 行 到 F1, 很 可 能 被 誤 認(rèn) 為 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 。 F1的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 同 母 本 一 致 。 (SS)(分 離 ) (ss) 正 交 (右 旋 )SS (左 旋 )ss 反 交 (左 旋 )ss (右 旋 )SS 異 體 受 精 異 體 受 精F1 全 部 為 右 旋 (Ss)
9、 全 為 左 旋 (Ss) 自 體 受 精 自 體 受 精F2 1SS 2Ss 1ss( 均 右 旋 ) 1SS 2Ss 1ss( 均 右 旋 ) F3 右 旋 右 旋 左 旋 右 旋 右 旋 左 旋3 1 3 1 . 原 因 : 椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 是 由 受 精 卵 第 一 次 和 第二 次 分 裂 時(shí) 紡 錘 體 分 裂 方 向 所 決 定 的 。 母 體 基 因 型 受 精 卵 紡 錘 體 分 裂 方 向 椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 。右 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 右 側(cè) 分 裂 ;左 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 左 側(cè) 分 裂 。 這
10、 種 由 受 精 前 母 體 卵 細(xì) 胞 狀 態(tài) 決 定 子 代 性 狀 的現(xiàn) 象 稱 為 母 性 影 響 , 也 稱 為 前 定 作 用 或 延 遲 遺 傳 。 一 、 葉 綠 體 遺 傳 的 表 現(xiàn) 1.紫 茉 莉 花 斑 性 狀 遺 傳 Correns在 花 斑 的 紫 茉 莉 中 發(fā) 現(xiàn) 三 種 枝 條 : 綠 色 、 白 色 和 花 斑 分 別 進(jìn) 行 以 下 雜 交 第 三 節(jié) 葉 綠 體 遺 傳 表 12-1 紫 茉 莉 花 斑 性 狀 的 遺 傳接 受 花 粉 的 枝 條 提 供 花 粉 的 枝 條 雜 種 表 現(xiàn) 白 色 白 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 綠 色
11、 綠 色 花 斑 白 色 花 斑 綠 色 白 、 綠 、 花 斑 花 斑 結(jié) 果 : 白 白 綠 綠 花 斑 白 、 綠 、 花 斑 枝 條 和 葉 色 的 遺 傳 物 質(zhì) 是通 過(guò) 母 本 傳 遞 的 。 原 因 : 花 斑 枝 條 : 綠 細(xì) 胞 中 含 有 正 常 的 綠 色 質(zhì) 體 (葉 綠 體 ); 白 細(xì) 胞 中 只 含 無(wú) 葉 綠 體 的 白 色 質(zhì) 體 (白 色 體 ); 綠 白 組 織 交 界 區(qū) 域 : 某 些 細(xì) 胞 內(nèi) 既 有 葉 綠 體 、 又 有 白 色 體 。 紫 茉 莉 的 花 斑 現(xiàn) 象 是 葉 綠 體 的 前 體 ( 質(zhì) 體 ) 變 異 而 引 起 的 。
12、花 粉 中 精 細(xì) 胞 內(nèi) 不 含 質(zhì) 體 , 上 述 三 種 分 別 發(fā) 育 的 卵 細(xì) 胞 無(wú) 論 接 受何 種 花 粉 , 其 子 代 只 能 與 提 供 卵 細(xì) 胞 的 母 本 相 似 , 分 別 發(fā) 育 成 正 常 綠 株 、 白 化 株 、 花 斑 株 。 花 斑 現(xiàn) 象 : 天 竺 葵 、 月 見(jiàn) 草 、 衛(wèi) 矛 、 煙 草 等 20多 種 植 物 中 發(fā) 現(xiàn) 。 2. 玉 米 條 紋 葉 的 遺 傳 : 胞 質(zhì) 基 因 遺 傳 的 獨(dú) 立 性 是 相 對(duì) 的 , 有 些 性 狀 的 變 異 是 由質(zhì) 核 基 因 共 同 作 用 下 發(fā) 生 的 。 玉 米 細(xì) 胞 核 內(nèi) 第 7
13、染 色 體 上 有 一 個(gè) 控 制 白 色 條 紋 (iojap)的 基 因 ij, 純 合 ijij株 葉 片 表 現(xiàn) 為 白 色 和 綠 色 相 間 的 條 紋 。正 交 試 驗(yàn) : P 綠 色 條 紋 IjIj ijij F1 全 部 綠 色 (Ijij) F2 綠 色 (IjIj) 綠 色 (Ijij) 條 紋 (ijij) 3 1( 純 合 時(shí) ij核 基 因 使 胞 質(zhì) 內(nèi) 質(zhì) 體 突 變 ) 3 1表 明 綠 色 和 非 綠 色 為 一 對(duì) 基 因 的 差 別 。 這 個(gè) 由 隱 性 核 基 因 所 造 成 的 質(zhì) 體 變 異 具 有 不 可 逆 的 性 質(zhì) , 質(zhì) 體 變 異
14、一經(jīng) 發(fā) 生 , 便 能 以 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 方 式 而 穩(wěn) 定 傳 遞 。 反 交 試 驗(yàn) : P 條 紋 綠 色 ijij IjIj F1 綠 色 白 化 條 紋 Ijij Ijij Ijij 條 紋 綠 色 Ijij IjIj 連 續(xù) 回 交 綠 色 條 紋 白 化 綠 色 條 紋 白 化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij ( 綠 色 、 條 紋 、 白 化 三 類 植 株 無(wú) 比 例 ) 連 續(xù) 回 交 (輪 回 親 本 為 綠 株 ), 當(dāng) ij基 因 被 取 代 后 , 仍 然 未 發(fā) 現(xiàn) 父 本 對(duì)這 一 性 狀 產(chǎn) 生 影 響 。 葉 綠 體
15、遺 傳 的 規(guī) 律 自 主 性 。 相 對(duì) 自 主 性 。 某 些 情 況 下 , 質(zhì) 體 的 變 異是 由 核 基 因 所 造 成 的 。 二 、 葉 綠 體 遺 傳 的 分 子 基 礎(chǔ) 、 葉 綠 體 DNA的 分 子 特 點(diǎn) : .ct DNA與 細(xì) 菌 DNA相 似 , 裸 露 的 DNA; .閉 合 雙 鏈 環(huán) 狀 結(jié) 構(gòu) ; .多 拷 貝 : 高 等 植 物 每 個(gè) 葉 綠 體 中 有 30 60個(gè) DNA, 整 個(gè) 細(xì) 胞 約 有 幾 千 個(gè) DNA分子 ; 藻 類 中 , 葉 綠 體 中 有 幾 十 至 上 百 個(gè)DNA分 子 , 整 個(gè) 細(xì) 胞 中 約 有 上 千 個(gè) DNA
16、分子 。 .單 細(xì) 胞 藻 類 中 GC含 量 較 核 DNA小 , 高等 植 物 差 異 不 明 顯 ; .一 般 藻 類 ctDNA的 浮 力 密 度 輕 于 核 DNA, 而 高 等 植 物 兩 者 的 差 異 較 小 。 目 前 已 經(jīng) 測(cè) 定 了 煙 草 ( shinozaki, 1986) 、 水 稻 ( Hiratsuka, 1989)等 葉 綠 體 DNA的 全 序 列 。 、 葉 綠 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 :1、 低 等 植 物 的 葉 綠 體 基 因 組 : ct DNA僅 能 編 碼 葉 綠 體 本 身 結(jié) 構(gòu) 和 組 成 的 一 部 分 物 質(zhì) ; 如 各 種 R
17、NA、 核 糖 體 ( 70S) 蛋 白 質(zhì) 、 光 合 作 用 膜 蛋 白 和RuBp羧 化 酶 8個(gè) 大 亞 基 。 特 性 : 與 抗 藥 性 、 溫 度 敏 感 性 和 某 些 營(yíng) 養(yǎng) 缺 陷 有 關(guān) 。 衣 藻 (Chlamydomonas reinhardi)的 葉 綠 體 基 因 組 圖 a.ctDNA物 理 圖 : 由 不 同 限 制 性 內(nèi) 切 酶 (EcoRI、 BamHI和 Bgl II)處 理 所 得 的 ctDNA物 理圖 , 用 三 個(gè) 同 心 圓 環(huán) 表 示 。b.ctDNA遺 傳 學(xué) 圖 : 標(biāo) 記 了 一 些 抗 生 素 抗 性 位 點(diǎn) 和 標(biāo) 記 基 因 :
18、 ap. DNA分 子 在 葉 綠 體 膜上 的 附 著 點(diǎn) ; ac2、 ac1. 醋 酸 缺 陷 型 ; sm2、 sm3.鏈 霉 素 抗 性 ; sp1.螺 旋 霉 素 抗 性 等 。 2. 高 等 植 物 的 葉 綠 體 基 因 組 : .多 數(shù) 高 等 植 物 的 ctDNA大 約 為 150kbp: 煙 草 ctDNA為155844bp、 水 稻 ctDNA為 134525bp。 .ctDNA能 編 碼 126個(gè) 蛋 白 質(zhì) : 12%序 列 是 專 為 葉 綠 體 的 組成 進(jìn) 行 編 碼 ; .葉 綠 體 的 半 自 主 性 : 有 一 套 完 整 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和
19、翻 譯 系 統(tǒng) ,但 又 與 核 基 因 組 緊 密 聯(lián) 系 。* 如 葉 綠 體 中 RuBp羧 化 酶 的 生 物 合 成 8個(gè) 大 亞 基 ( 由 葉 綠體 基 因 組 編 碼 ) +8個(gè) 小 亞 基 ( 由 核 基 因 組 編 碼 ) 。 玉 米 和 菠 菜 的 葉 綠 體 基 因 組 圖 、 葉 綠 體 內(nèi) 遺 傳 信 息 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) :1.ctDNA與 核 DNA復(fù) 制 相 互 獨(dú) 立 , 但 都 是 半 保 留 復(fù) 制 方 式 ;2.葉 綠 體 核 糖 體 為 70S、 而 細(xì) 胞 質(zhì) 中 核 糖 體 為 80S;3.葉 綠 體 中 核 糖 體 的
20、 rRNA堿 基 成 分 與 細(xì) 胞 質(zhì) 和 原 核 生 物 中rRNA不 同 ;4.葉 綠 體 中 蛋 白 質(zhì) 合 成 需 要 的 20種 氨 基 酸 載 體 tRNA分 別 由 核DNA和 ct DNA共 同 編 碼 。 其 中 脯 氨 酸 、 賴 氨 酸 、 天 冬 氨酸 、 谷 氨 酸 和 半 胱 氨 酸 為 核 DNA所 編 碼 , 其 余 10多 種 氨 基酸 為 ctDNA所 編 碼 。 一 、 線 粒 體 遺 傳 的 表 現(xiàn)二 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎(chǔ)第 四 節(jié) 線 粒 體 遺 傳 、 紅 色 面 包 霉 緩 慢 生 長(zhǎng) 突 變 型 的 遺 傳 : 兩 種 接
21、 合 型 均 可 產(chǎn) 生 原 子 囊 果 (卵 細(xì) 胞 )和 分 生 孢 子 ( 精 細(xì) 胞 ) 。 . 緩 慢 生 長(zhǎng) 突 變 型 : 在 正 常 繁 殖 條 件下 能 穩(wěn) 定 地 遺 傳 下 去 , 經(jīng) 過(guò) 多 次 接 種 移 植 、其 遺 傳 方 式 和 表 現(xiàn) 型 都 不 會(huì) 改 變 。 . 試 驗(yàn) : 緩 慢 生 長(zhǎng) 特 性 只 能 在 通 過(guò) 母 本 傳 遞 給后 代 (其 核 遺 傳 正 常 , 呈 1 1分 離 )。一 、 線 粒 體 遺 傳 的 表 現(xiàn) : .分 析 : 緩 慢 生 長(zhǎng) 突 變 型在 幼 嫩 培 養(yǎng) 階 段 時(shí) 無(wú) 細(xì) 胞色 素 氧 化 酶 , 酶 是 正 常
22、 代謝 所 必 需 的 。 由 于 細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶的 產(chǎn) 生 與 線 粒 體 有 關(guān) , 且觀 察 到 緩 慢 生 長(zhǎng) 突 變 型 中的 線 粒 體 結(jié) 構(gòu) 不 正 常 。 有 關(guān) 基 因 存 在 于 線粒 體 之 中 , 由 母 本 傳 遞 。 (二 )酵 母 小 菌 落 的 遺 傳 :小 菌 落 酵 母 細(xì) 胞 缺 少 細(xì)胞 色 素 a和 b、 細(xì) 胞 色 素 氧化 酶 不 能 有 氧 呼 吸 不 能 有 效 利 用 有 機(jī) 物 產(chǎn)生 小 菌 落 。 二 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎(chǔ) 、 線 粒 體 DNA分 子 特 點(diǎn) : 形 狀 : 構(gòu) 型 復(fù) 雜 、 有 開(kāi)
23、 環(huán) 、 共 價(jià) 閉 環(huán) 、 超 螺 旋 、 直 線 型 等 形 式 。 基 因 組 結(jié) 構(gòu) 表 現(xiàn) 出 極 復(fù) 雜 的 變 化 主 要 原 因 是 重 組 使 線 粒 體 基 因 組 的 組 織 結(jié) 構(gòu) 變 得 非 常 復(fù) 雜mtDNA(如 人 類 的 線 粒 體 )與 核 DNA的 區(qū) 別 : . mt DNA無(wú) 重 復(fù) 序 列 ; . mt DNA 的 浮 力 密 度 比 較 低 ; . mt DNA的 G、 C含 量 比 A、 T少 , 如 酵 母 mtDNA的 GC含 量 為 21%; . mt DNA兩 條 單 鏈 的 密 度 不 同 , 分 別 為 重 鏈 (H)和 輕 鏈 (L
24、); . mt DNA非 常 小 , 僅 為 核 DNA十 萬(wàn) 分 之 一 。 線 粒 體 數(shù) 目 及 mtDNA大 小 : 下 表 為 線 粒 體 數(shù) 目 及 mtDNA大 小 。生 物 種 類 每 細(xì) 胞 中 線 粒 體數(shù) mtDNA大 小 (kb) mtDNA與 核DNA比 值酵 母 22 84 0.18鼠 (L細(xì) 胞 ) 500 16.2 0.002人 (Hela細(xì) 胞 ) 800 16.6 0.01 、 線 粒 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 : * 1981年 Kanderson最 早 測(cè) 出 人 的 mt DNA全 序 列 為 16569bp。* 人 、 鼠 、 牛 的 mtDAN全
25、 序 列 中 測(cè) 出 : 2個(gè) rRNA基 因 、 22個(gè) tRNA基 因 、 13個(gè) 蛋白 質(zhì) 基 因 等 ; 人 、 鼠 和 牛 的 mtDNA分 別 有 16569bp、 16275bp和 16338bp。22個(gè) tRNA基 因 的 位 置 用 各 個(gè) tRNA接 受 的 氨 基 酸 示 于 圓 環(huán) 外 。12S 及 16S rRNA 基 因 和 13個(gè) 開(kāi) 放 閱 讀 框 架 位 置 用 相 應(yīng) 符 號(hào) 表 示 在 圓 環(huán) 內(nèi) 。URF: 尚 未 確 定 開(kāi) 放 閱 讀 框 架 。 OH和 OL示 兩 條 互 補(bǔ) 鏈 復(fù) 制 起 始 點(diǎn) 。1984年 , Lonsdale測(cè) 出 玉 米
26、 mtDNA: * 含 有 570kbp; * 并 存 在 多 個(gè) 重 復(fù) 序 列 ( 主 要 有 6種 ) ; * rRNA基 因 、 tRNA基 因 和 細(xì) 胞 色 素 C氧化 酶 基 因 均 已 定 位 。 、 線 粒 體 遺 傳 信 息 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) : .復(fù) 制 方 式 為 半 保 留 復(fù) 制 , 由 線 粒 體 DNA聚 合 酶 完 成 。 .有 自 身 的 核 糖 體 , 且 不 同 的 生 物 差 異 大 : 人 的 Hela細(xì) 胞 線 粒 體 核 糖 體 為 60S, 由 45S和 35S兩 個(gè) 亞 基 組 成 , 而 細(xì)胞 質(zhì) 核 糖 體 為
27、74S; 酵 母 核 糖 體 (75S)和 各 種 RNA(rRNA、 tRNA和 mRNA), 而 細(xì) 胞 質(zhì) 核 糖 體為 80S。 .線 粒 體 的 密 碼 子 與 核 基 因 密 碼 子 有差 異 : 紅 色 氨 基 酸 密 碼 子 為 人 類 線 粒 體 與 核基 因 不 同 的 密 碼 子 (右 圖 ), 其 中 有 22種tRNA基 因 , 細(xì) 胞 質(zhì) 中 則 有 32種 tRNA基 因 。 .半 自 主 性 的 細(xì) 胞 器 : 線 粒 體 內(nèi) 100多 種 蛋 白 質(zhì) 中 , 約 有10種 是 線 粒 體 本 身 合 成 的 , 包 括 細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶 亞 基 、
28、4種 ATP酶 亞 基 和 1種 細(xì)胞 色 素 b亞 基 。 線 粒 體 的 蛋 白 是 由 線 粒 體 本 身 和核 基 因 共 同 編 碼 的 , 是 一 種 半 自 主 性 的細(xì) 胞 器 。 第 五 節(jié) 共 生 體 和 質(zhì) 粒 決 定 的 染 色 體外 遺 傳 一 、 共 生 體 的 遺 傳 : 、 共 生 體 ( symbionts) : 不 是 細(xì) 胞 生 存 所必 需 的 組 成 部 分 , 僅 以 某 種 共 生 的 形 式 存 在 于細(xì) 胞 之 中 。 能 夠 自 我 復(fù) 制 , 或 者 在 核 基 因 組 作用 下 進(jìn) 行 復(fù) 制 ; 對(duì) 寄 主 表 現(xiàn) 產(chǎn) 生 影 響 ,
29、類 似 細(xì)胞 質(zhì) 遺 傳 的 效 應(yīng) 。 2.繁 殖 : .無(wú) 性 生 殖 : 一 個(gè) 個(gè) 體 經(jīng) 有 絲 分 裂 成 兩 個(gè) 個(gè) 體 。 .有 性 生 殖 : .AA和 aa二 倍 體 接 合 ; .大 核 開(kāi) 始 解 體 , 小 核 經(jīng) 減 數(shù) 分 裂 8個(gè) 小 核 ; .每 一 個(gè) 體 中 有 7個(gè) 小 核 解 體 , 留 下 小 核 , 再 經(jīng) 一 次 分裂 。 .兩 個(gè) 體 互 換 1個(gè) 小 核 , 并 與 未 交 換 小 核 合 并 ; .小 核 合 并 二 倍 體 , 基 因 型 為 Aa; .大 核 已 完 全 解 體 , 小 核 又 經(jīng) 兩 次 有 絲 分 裂 兩 個(gè) 個(gè) 體
30、分 開(kāi) 接 合 完 成 ; .每 一 個(gè) 體 中 的 兩 個(gè) 小 核 發(fā) 育 成 兩 大 核 ; .小 核 再 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 , 兩 個(gè) 親 本 各 自 進(jìn) 行 分 裂 。 、 草 履 蟲(chóng) 放 毒 型 的 遺 傳 :1.結(jié) 構(gòu) : 草 履 蟲(chóng) (Paramecium aurelia)是 一 種 常 見(jiàn) 的 原 生 動(dòng) 物 ,種 類 很 多 。 大 核 (1個(gè) ), 是 多 倍 體 , 主 要 負(fù) 責(zé) 營(yíng) 養(yǎng) ; 小 核 (1 2個(gè) ), 是 二 倍 體 、 主 要 負(fù) 責(zé) 遺 傳 。 . 自 體 受 精 (autogamy) 產(chǎn) 生 基 因 分 離 和 純 合 :a、 b.兩 個(gè)
31、 小 核 分 別 進(jìn) 行 減 數(shù) 分 裂 , 形 成 8個(gè) 小 核 , 其 中 7個(gè) 解 體 , 僅 留 1個(gè) 小 核 ;c.小 核 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 而 成 為 2個(gè) 小 核 ;d.兩 個(gè) 小 核 融 合 成 為 一 個(gè) 二 倍 體 小 核 ;e.小 核 經(jīng) 2次 有 絲 分 裂 形 成 4個(gè) 二 倍 體 小 核 ;f.2個(gè) 小 核 發(fā) 育 成 2個(gè) 大 核 ;g.1個(gè) 細(xì) 胞 分 裂 成 2個(gè) , 各 含 2個(gè) 二 倍 體 體 小 核 。 放 毒 型 : 帶 有 K基 因 和 卡 巴 (Kappa)粒 ( 直 徑 0.20.8) , 才 能 穩(wěn) 定 分 泌出 一 種 毒 素 (草
32、 履 蟲(chóng) 素 )。 敏 感 型 : 有 K或 k基 因 , 而 無(wú) 卡 巴 粒 , 則 不 產(chǎn) 生 草 履 蟲(chóng) 素 。 * Kappa粒 位 于 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) (呈 游 離 狀 態(tài) ), K位 于 核 內(nèi) 。 * 草 履 蟲(chóng) 素 能 殺 死 其 它 無(wú) 毒 的 敏 感 型 。 、 草 履 蟲(chóng) 放 毒 性 的 遺 傳 特 點(diǎn) : 放 毒 型 的 遺 傳 基 礎(chǔ) : 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 卡 巴 粒 和 核 內(nèi) K基 因 ,同 時(shí) 存 在 時(shí) 才 能 保 證 放 毒 型 的 穩(wěn) 定 。 K 基 因 本 身 不 產(chǎn) 生 卡 巴 粒 , 也 不 合成 草 履 毒 蟲(chóng) 素 , 僅 能 保 證 卡 巴 粒
33、 在 細(xì) 胞質(zhì) 內(nèi) 持 續(xù) 存 在 。 雜 交 時(shí) 間 短 : 僅 交 換 兩 個(gè) 小 核 中 的一 個(gè) , 未 交 換 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 的卡 巴 粒 , F1其 表 型 不 變 。 自 體 受 精 后 基 因 分 離純 合 , 僅 胞 質(zhì) 中 有 卡 巴 粒和 基 因 型 為 KK的 草 履 蟲(chóng) 為放 毒 型 , 其 余 為 敏 感 型 。 雜 交 試 驗(yàn) : 放 毒 型 (KK 卡 巴 粒 )與 敏 感 型 (kk, 無(wú) 卡 巴 粒 )的 雜 交 雜 交 時(shí) 間 長(zhǎng) : 同 時(shí) 交 換 小 核 與 胞 質(zhì)中 的 卡 巴 粒 , F1均 表現(xiàn) 為 放 毒 型 。 自 體 受 精 后 基 因
34、純 合 ;無(wú) 性 繁 殖 , kk基 因 型中 的 卡 巴 粒 漸 漸 丟 失而 成 為 敏 感 型 。 以 上 實(shí) 驗(yàn) 可 知 : * 只 有 KK或 Kk + 卡 巴 粒 的 個(gè) 體 能 保 持 放 毒 性 。 核 內(nèi) K基 因 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 卡 巴 粒 的 增 殖 產(chǎn) 生 草 履 蟲(chóng) 素 。 * kk+卡 巴 粒 個(gè) 體 雖 有 卡 巴 粒 , 但 無(wú) K基 因 而 不 能 保 持 其 放 毒性 , 多 次 無(wú) 性 繁 殖 后 卡 巴 粒 逐 漸 減 少 為 敏 感 型 。 * KK或 kk基 因 型 個(gè) 體 在 無(wú) 卡 巴 粒 時(shí) 均 為 敏 感 型 。 卡 巴 粒 不 受 K或 k
35、基 因 的 控 制 。 卡 巴 粒 雖 然 依 附 于 K基 因 ,但 仍 有 一 定 的 獨(dú) 立 性 , 可 以 自 行 復(fù) 制 。 核 基 因 可 以 引 起 質(zhì) 基 因 的 突 變 , 質(zhì) 基 因 的 存 在 決 定 于 核 基因 , 但 質(zhì) 基 因 具 有 一 定 的 獨(dú) 立 性 , 能 夠 決 定 遺 傳 性 狀 的 表 現(xiàn) 。 二 、 質(zhì) 粒 的 遺 傳 :1.質(zhì) 粒 (plasmid): 一 種 附 加 體 , 幾 乎 存 在 于 每 一 種 細(xì) 菌 細(xì) 胞 中 , 是 一 種自 主 的 遺 傳 成 分 , 能 夠 獨(dú) 立 地 進(jìn) 行 自 我 復(fù) 制 。 E. coli質(zhì) 粒 嵌
36、 合 到 染 色 體 上 稱 附 加 體 。 大 部 分 質(zhì) 粒 獨(dú) 立 于 染 色 體 , 決 定 細(xì) 菌 的 某 些 性 狀 , 其遺 傳 具 有 類 似 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 征 。 2.E.coli的 F因 子 的 遺 傳 : E. coli一 般 進(jìn) 行 無(wú) 性 繁殖 , 有 時(shí) 也 能 進(jìn) 行 個(gè) 體 間 接合 生 殖 。 除 F- (無(wú) F因 子 )細(xì) 胞 不 能彼 此 接 合 外 , 其 它 細(xì) 胞 的 接合 都 可 能 發(fā) 生 。 如 : F+ F+、 F+ F-; Hfr F +、 Hfr F-; F因 子 : 性 因 子 或 致育 因 子 。 三 、 細(xì) 胞 質(zhì) 遺
37、 傳 和 細(xì) 胞 核 遺 傳 的 異 同 、 共 同 點(diǎn) : 雖 然 細(xì) 胞 質(zhì) DNA在 分 子 大 小 和 組 成 上 與 核 DNA有 某些 區(qū) 別 , 但 作 為 一 種 遺 傳 物 質(zhì) , 在 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 上仍 與 核 DNA有 許 多 相 同 點(diǎn) 。 * 均 按 半 保 留 方 式 復(fù) 制 ; * 表 達(dá) 方 式 一 樣 , 核 糖 體 DNA mRNA 蛋 白 質(zhì) * 均 能 發(fā) 生 突 變 , 且 能 穩(wěn) 定 遺 傳 , 其 誘 變 因素 亦 相 同 。 、 不 同 點(diǎn) : 細(xì) 胞 質(zhì) DNA 核 DNA突 變 頻 率 大 較 強(qiáng) 的 定 向 突 變 性 正 反 交 不
38、 一 樣 基 因 通 過(guò) 雌 配 子 傳 遞 基 因 定 位 困 難 載 體 分 離 無(wú) 規(guī) 律 細(xì) 胞 間 分 布 不 均 勻 某 些 基 因 有 感 染 性 突 變 頻 率 較 小難 于 定 向 突 變 性正 反 交 一 樣基 因 通 過(guò) 雌 雄 子 傳 遞雜 交 方 式 進(jìn) 行 基 因 定 位有 規(guī) 律 分 離細(xì) 胞 間 分 布 均 勻無(wú) 感 染 性 第 六 節(jié) 植 物 雄 性 不 育 的 類 型 及 其 遺 傳 機(jī) 理 主 要 特 征 是 雄 蕊 發(fā) 育 不 正 常 , 不 能 產(chǎn) 生 有 正 常 功 能 的 花粉 , 但 其 雌 蕊 發(fā) 育 正 常 , 能 接 受 正 常 花 粉 而
39、 受 精 結(jié) 實(shí) 。 在 植 物 界 是 很 普 遍 的 , 18個(gè) 科 的 110多 植 物 中 存 在 。 如水 稻 、 玉 米 、 高 梁 、 大 小 麥 、 甜 菜 、 油 菜 等 。其 中 水 稻 、 油 菜 、 玉 米 雄 性 不 育 性 已 用 于 大 田 生 產(chǎn) 之 中 。一 、 雄 性 不 育 (male sterility)的 類 別 : 二 型 說(shuō)核 遺 傳 型不 育 雌 性 不 育 ( 無(wú) 實(shí) 踐 意 義 )雄 性 不 育(三 型 說(shuō) ) 質(zhì) 遺 傳 型質(zhì) 核 互 作 遺 傳 型 (應(yīng) 用 價(jià) 值 最 大 ) 1. 質(zhì) 不 育 型 :目 前 已 在 270多 種 植 物
40、 中 發(fā) 現(xiàn) 有 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 現(xiàn) 象 。細(xì) 胞 質(zhì) 型 不 育 系 的 不 育 性 都 只 能 被 保 持 而 不 能 被 恢 復(fù) 。 二 、 雄 性 不 育 各 類 型 的 遺 傳 特 點(diǎn) : 2.核 不 育 型 :是 一 種 由 核 內(nèi) 染 色 體 上 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育 類 型 。如 : 可 育 基 因 Ms 不 育 基 因 ms。 這 種 核 不 育 變 異 在 稻 、 麥 、 玉 米 、 谷 子 、 番 茄 和 洋蔥 等 許 多 作 物 中 都 已 發(fā) 現(xiàn) 。例 如 : 番 茄 中 有 30對(duì) 核 基 因 能 分 別 決 定 這 不 育 型 ; 玉
41、 米的 7對(duì) 染 色 體 上 已 發(fā) 現(xiàn) 了 14個(gè) 核 不 育 基 因 。敗 育 過(guò) 程 發(fā) 生 于 花 粉 母 細(xì) 胞 的 減 數(shù) 分 裂 期 間 , 不 能 形 成 正常 花 粉 。 故 敗 育 十 分 徹 底 , 可 育 株 與 不 育 株 有 明 顯 界 限 。遺 傳 特 點(diǎn) : 多 數(shù) 核 不 育 型 均 受 簡(jiǎn) 單 的 一 對(duì) 隱 性 基 因 (msms)所 控 制 ,純 合 體 (msms)表 現(xiàn) 為 雄 性 不 育 。遺 傳 研 究 表 明 : 用 普 通 遺 傳 學(xué) 的 方 法 不 能 使 整 個(gè) 群 體 保 持 這 種 不 育性 , 這 是 核 不 育 型 的 一 個(gè) 重
42、 要 特 征 。這 種 核 不 育 的 利 用 有 很 大 的 限 制 , 無(wú) 保 持 系 。這 種 不 育 性 能 被 相 對(duì) 顯 性 基 因 Ms所 恢 復(fù) , 雜 合 體 (Msms)后 代 呈 簡(jiǎn) 單 的 孟 德 爾 式 的 分 離 。Msms msms MsMsMsMs Msms msms 3 1 質(zhì) 核 不 育 的 表 現(xiàn) 一 般 比 核 不 育 要 復(fù) 雜 。3.質(zhì) 核 不 育 型 (cytoplasmic male sterility CMS): .概 念 : 由 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的 不 育 類 型 。 .花 粉 敗 育 時(shí) 間 : 在 玉
43、米 、 小 麥 和 高 梁 等 作 物 中 , 這 種 不 育 類 型 的 花粉 敗 育 多 數(shù) 發(fā) 生 在 減 數(shù) 分 裂 以 后 ; 在 水 稻 、 矮 牽 牛 、 胡 蘿 卜 等 植 物 中 , 敗 育 發(fā) 生 在 減數(shù) 分 裂 過(guò) 程 中 或 在 此 之 前 。 .遺 傳 特 點(diǎn) :核 可 育 基 因 R, 能 夠 恢 復(fù) 不 育 株 育 性 。胞 質(zhì) 不 育 基 因 為 S;胞 質(zhì) 可 育 基 因 為 N;核 不 育 基 因 r, 不 能 恢 復(fù) 不 育 株 育 性 ; .以 不 育 個(gè) 體 S(rr)為 母 本 , 分 別 與 五 種 可 育 型 雜 交 : F1S(rr)不 育
44、S(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(RR)可 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育 N(rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 N(Rr)可 育 S(Rr)可 育 .可 將 各 種 雜 交 組 合 歸 納 為 以 下 三 種 情 況 : .S(rr) N(rr) S(rr)中 , F1表 現(xiàn) 不 育 。其 中 : N(rr)個(gè) 體 具 有 保 持 母 本 不 育 性 在 世 代 中 穩(wěn) 定 的 能 力 ,稱 為 保 持 系 (B)。S(rr)個(gè) 體 由 于 能 夠 被 N(rr)個(gè) 體 所 保 持 , 其 后 代
45、 全 部 為 穩(wěn)定 不 育 的 個(gè) 體 , 稱 為 不 育 系 (A)。 .S(rr) N(RR)或 S(RR) S(Rr)中 , F1全 部 正 常 可 育 。N(RR)或 S(RR) 個(gè) 體 具 有 恢 復(fù) 育 性 的 能 力 , 稱 為 恢 復(fù) 系 (R)。 .S(rr) N(Rr)或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中 , F1表 現(xiàn)育 性 分 離 。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具 有 雜 合 的 恢 復(fù) 能 力 ,稱 恢 復(fù) 性 雜 合 體 。 4.質(zhì) 核 不 育 性 遺 傳 的 復(fù) 雜 性 : .孢 子 體 不 育 和 配 子 體 不 育 : .孢 子 體 不
46、育 : 是 指 花 粉 的 育 性 受 孢 子 體 (即植 株 )基 因 型 所 控 制 , 而 與 花 粉 本 身 所 含 基 因 無(wú) 關(guān) 。* 孢 子 體 基 因 型 為 rr 花 粉 全 部 敗 育 ;* 孢 子 體 基 因 型 為 Rr 產(chǎn) 生 的 花 粉 中 有 R也有 r, 但 均 可 育 , 自 交 后 代 分 離 。 如 : 玉 米 T型 不 育 系 、 水 稻 野 敗 型 不 育 系 等 。* 孢 子 體 基 因 型 為 RR 花 粉 全 部 可 育 ; .配 子 體 不 育 : 是 指 花 粉 育 性 直 接 受 花 粉 本 身 的 基 因 所 決 定 。 配 子 體 內(nèi)
47、核 基 因 為 R 該 配 子 可 育 ; 配 子 體 內(nèi) 核 基 因 為 r 該 配 子 不 育 。 如 果 孢 子 體 為 雜 合 基 因 型 Rr的 自 交 后 代 中 , 將 有 一半 植 株 的 花 粉 是 半 不 育 的 , 表 現(xiàn) 為 穗 上 的 分 離 。 二 、 雄 性 不 育 性 的 發(fā) 生 機(jī) 理 :1. 核 不 育 型 : 核 基 因 單 獨(dú) 控 制 假 說(shuō) , 即 Ms( 可 育 ) ms( 不 育 ) 。 核 基 因 決 定 著 育 性 , 其 不 育 性 徹 底 ; 但 保 持 不育 特 性 困 難 。 可 利 用 一 些 苗 期 的 標(biāo) 記 性 狀 與 不 育
48、基 因 的 連 鎖來(lái) 識(shí) 別 不 育 ( msms) 與 可 育 (Msms)。 如 : 玉 米 的 核 不 育 黃 綠 苗 標(biāo) 記 體 系 , 三 葉 期 黃綠 苗 的 植 株 為 不 育 系 、 綠 苗 的 可 作 為 保 持 系 。 2.質(zhì) 核 互 作 遺 傳 型 : * 不 育 胞 質(zhì) 基 因 載 于 何 處 ? * 它 如 何 與 核 基 因 相 互 作 用 而 導(dǎo) 致 不 育 ? .胞 質(zhì) 不 育 基 因 的 載 體 : * 線 粒 體 基 因 組 DNA(mt DNA)是 胞 質(zhì) 不 育 基 因 的 載體 : 不 育 系 線 粒 體 亞 顯 微 結(jié) 構(gòu) 和 分 子 組 成 等 與
49、 正 常 植 株( 如 保 持 系 ) 有 所 不 同 , 由 mt DNA翻 譯 合 成 的 蛋 白 質(zhì) 也有 所 不 同 。 * 葉 綠 體 DNA(ct DNA)是 雄 性 不 育 的 載 體 : 不 育 系 和 保 持 系 之 間 在 葉 綠 體 超 微 結(jié) 構(gòu)和 ct DNA上 存 在 著 明 顯 不 同 , 而 葉 綠 體 基 因組 的 某 些 變 異 可 以 破 壞 葉 綠 體 與 細(xì) 胞 核 及 線粒 體 間 的 固 有 平 衡 導(dǎo) 致 不 育 。 . 質(zhì) 核 基 因 互 作 雄 性 不 育 性 機(jī) 理 主 要 有 以 下 幾 種 假 說(shuō) : . 質(zhì) 核 互 補(bǔ) 控 制 假 說(shuō)
50、 : 不 能 形 成 淀 粉 酶 或 其 它 一 些 酶 ?認(rèn) 為 胞 質(zhì) 不 育 基 因 存 在 于線 粒 體 上 。 當(dāng) mt DNA某 個(gè) 或 某 些 節(jié) 段 發(fā) 生 變 異 、 胞 質(zhì) 基 因 由 N s時(shí) , 線 粒 體 mRNA所 轉(zhuǎn) 錄 的 不 育 性 信 息 使 某 些 酶 不 能 形 成 ,或 形 成 某 些 不 正 常 的 酶 , 從 而 破 壞 花 粉 形 成 的 正 常 代 謝 過(guò) 程 最 終 導(dǎo) 致 花 粉 敗 育 。 .能 量 供 求 假 說(shuō) : 認(rèn) 為 線 粒 體 是 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 的 載 體 , 育 性 與 線 粒體 能 量 轉(zhuǎn) 化 效 率 有 關(guān) 。
51、 進(jìn) 化 程 度 較 高 , 栽 培 品 種 中 線 粒 體 能 量 轉(zhuǎn) 化 率 高 、供 能 高 , 供 求 平 衡 雄 性 可 育 。 雄 性 不 育 性 主 要 應(yīng) 用 在 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 的 利 用 上 , 雜 交 母本 獲 得 了 雄 性 不 育 性 , 就 可 以 免 去 大 面 積 繁 育 制 種 時(shí) 的去 雄 工 作 , 并 保 證 雜 交 種 子 的 純 度 。 二 、 雄 性 不 育 性 在 生 產(chǎn) 上 的 應(yīng) 用 ( p291) 目 前 生 產(chǎn) 上 應(yīng) 用 推 廣 的 主 要 是 質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不育 性 。 質(zhì) 核 型 不 育 性 由 于 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因
52、 育 核 基 因 間 的 互 作 ,故 即 可 以 找 到 保 持 系 不 育 性 得 到 保 持 、 也 可 找 到 相 應(yīng)恢 復(fù) 系 育 性 得 到 恢 復(fù) , 實(shí) 現(xiàn) 三 系 配 套 。保 持 系 B: N(rr)、恢 復(fù) 系 R: S(RR)或 N(RR)不 育 系 A: S(rr)三 系 法 的 一 般 原 理 是 首先 把 雜 交 母 本 轉(zhuǎn) 育 成 不育 系 ,父 本 必 須 是 恢 復(fù)系 。 1.質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不 育 應(yīng) 用 同 時(shí) 解 決 不 育 系 繁 種 和 雜 種 種 子 生 產(chǎn) 的 問(wèn) 題 :繁 種 : A B A 制 種 : A R F1 1991年
53、, 雜 交 稻 種 植 面 積 為 26083.5萬(wàn) 畝 (1738.9萬(wàn) 公 頃 ), 增 產(chǎn) 效 果 明 顯 (50-75kg/畝 )。1997年 , 雜 交 稻 種 植 面 積 為 25987.5萬(wàn) 畝 (1732.5萬(wàn) 公 頃 ), 約 占 水 稻 種 植 面 積 的 62.84%, 總 產(chǎn) 12236.34萬(wàn) 噸 , 單 產(chǎn) 468.67公 斤 /畝 (7.03噸 /公 頃 ), 比 全 國(guó) 水 稻 平 均 產(chǎn) 量 增 11.17%。 雜 交 稻 制 種 156.9萬(wàn) 畝 (10.46萬(wàn) 公 頃 ), 制 種 平 均 產(chǎn) 量 為 181.33公 斤 /畝 (2.72噸 /公 頃 )。
54、 中 國(guó) 工 程 院 院 士 、 “ 雜 交 水稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生水 稻 三 系 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 的 利 用 :1973年 , 實(shí) 現(xiàn) 水 稻 三 系 配 套 、 并 成 功 的 應(yīng) 用 于 大 田 生 產(chǎn) 。1981年 , 獲 得 國(guó) 家 第 一 個(gè) 特 等 發(fā) 明 獎(jiǎng) , 以 第 一 個(gè) 農(nóng) 業(yè) 技 術(shù) 專 利 轉(zhuǎn) 讓 美 國(guó) 。 中 國(guó) 工 程 院 院 士 、“ 雜 交 水 稻 之 父 ”袁 隆 平 先 生中 國(guó) 工 程 院 院 士 、 “ 雜 交 水 稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生 禾 下 清 風(fēng) 入 夢(mèng) 來(lái) “ 我 夢(mèng) 見(jiàn) 我 們 種 的 水 稻 , 長(zhǎng) 得 跟
55、高 粱 一 樣 高 , 穗 子 像 掃 把 那 么 長(zhǎng) , 顆 粒 像 花生 米 那 么 大 , 我 和 助 手 們 就 坐 在 稻 穗 下 面 乘 涼 ” 這 個(gè) 禾 下 乘 涼 夢(mèng) , 袁 隆 平 做 了 兩 次 。 而 作 為 “ 雜 交 水 稻 之 父 ” , 關(guān) 于 水 稻的 夢(mèng) , 他 一 做 就 是 40多 年 油 菜 三 系 雜 種 優(yōu) 勢(shì) 的 利 用 :1972年 , 傅 廷 棟 等 發(fā) 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 油 菜 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ;1976年 , 湖 南 農(nóng) 科 院 首 先 實(shí) 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 。1980年 , 李
56、 殿 榮 等 發(fā) 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ;1983年 , 實(shí) 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 ;油 菜 雜 交 種 : 秦 油 2號(hào) 、 華 雜 2 號(hào) 、 川 油 12號(hào) 、 蜀 雜 1號(hào) 、 油 研 5號(hào) 等 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 系 雜 種 已 推 廣 應(yīng) 用 。1992年 , 我 國(guó) 雜 種 油 菜 種 植 面 積 已 近 1.33 106hm2, 約 占 油 菜 總 面 積 20 。 水 稻 的 溫 敏 核 不 育 材 料 : 28 , 不 育 ; 23-24 育 性 轉(zhuǎn) 為 正 常 。目 前 發(fā) 現(xiàn) 的 光 、
57、 溫 敏 核 不 育 材 料 提 供 了 一 種 解 決 的 可 能 性 :核 不 育 型 的 一 個(gè) 重 要 特 征 : 用 普 通 遺 傳 學(xué) 的 方 法 不 能 使整 個(gè) 群 體 保 持 雄 性 不 育 性 。2. 核 不 育 型 的 利 用 水 稻 的 光 敏 核 不 育 材 料 :長(zhǎng) 日 照 條 件 下 為 不 育 ( 14h, 制 種 );短 日 照 條 件 下 為 可 育 ( 13.75, 繁 種 )。 1973年 , 石 明 松 在 晚 粳 農(nóng) 墾 58中 發(fā) 現(xiàn) “ 湖 北 光 敏 核不 育 水 稻 “ 農(nóng) 墾 58S” , 核 不 育 系 的 利 用 受 到 極 大 的關(guān)
58、注 。 “ 農(nóng) 墾 58 S” 在 長(zhǎng) 日 照 條 件 下 為 不 育 , 短 日 照 下 為可 育 ,這 樣 可 將 不 育 系 和 保 持 系 合 二 為 一 提 出 了 生 產(chǎn)雜 交 種 子 的 “ 二 系 法 ” 。 這 種 方 法 目 前 已 在 我 國(guó) 水 稻 生 產(chǎn) 上 大 面 積 推 廣 應(yīng) 用 。兩 系 法 的 制 種 方 法 見(jiàn) 圖 11 17。 本 章 小 結(jié)1. 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點(diǎn) : . 正 、 反 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 : 性 狀 通 過(guò) 母 本 才 能 傳 遞 給 后 代 。 . 連 續(xù) 回 交 , 可 置 換 母 本 全 部 核 基 因 , 但 母
59、 本 胞 質(zhì) 基 因 及 其 控 制 的 性 狀 不 消 失 。 . 基 因 定 位 困 難 , 有 時(shí) 表 現(xiàn) 出 類 于 病 毒 的 傳 導(dǎo) 或 感 染 。 . 細(xì) 胞 質(zhì) 中 由 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 , 其 表 現(xiàn) 類 似于 病 毒 的 傳 導(dǎo) 或 感 染 , 即 能 傳 遞 給 其 它 細(xì) 胞 。 2. 母 性 影 響 :母 性 影 響 所 表 現(xiàn) 的 遺 傳 現(xiàn) 象 與 胞 質(zhì) 遺 傳 相 似 , 但 其 本 質(zhì) 不 同 ,因 為 母 性 影 響 不 是 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 , 而 是 F1受 母 本 基 因 的 影 響 ,以 后 還 要 分 離 。6.
60、雄 性 不 育 的 類 別 及 其 遺 傳 機(jī) 理 。 . 類 別 : 核 不 育 型 、 質(zhì) 核 不 育 型 、 質(zhì) 遺 傳 型 。核 不 育 型 是 一 種 由 核 內(nèi) 染 色 體 上 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育類 型 , 一 般 受 簡(jiǎn) 單 的 1-2對(duì) 隱 性 基 因 所 控 制 , 純 合 體 表現(xiàn) 雄 性 不 育 。 也 發(fā) 現(xiàn) 由 顯 性 雄 性 不 育 基 因 所 控 制 的 顯 性核 不 育 , 它 只 能 恢 復(fù) 不 育 性 , 但 不 能 保 持 不 育 性 。 質(zhì) 核 不 育 型 是 由 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的不 育 類 型 , 由 不 育 的 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 和 相 對(duì) 應(yīng) 的 核 基因 所 決 定 的 。質(zhì) 不 育 型 是 由 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 不 育 類 型 , 只能 保 持 不 育 性 , 但 不 能 恢 復(fù) 育 性 。 . 三 系 配 套 : 不 育 系 A: S(rr); 保 持 系 B: N(rr); 恢 復(fù) 系 R: S(RR)、 N(RR)。 . 孢 子 體 不 育 與 配 子 體 不 育 。 . 雄 性 不 育 的 發(fā) 生 機(jī) 理 。
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