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1、第三章 遺傳的染色體學(xué)說Chromosomal theory of inheritance基本概念 細胞(cell)是多細胞生物最小的“建筑”單位，細胞只可能由另一個細胞通過分裂而產(chǎn)生。 原核生物(prokaryote)是最簡單的單細胞生物，如細菌。原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂(binary fission)來繁殖。原核的遺傳物質(zhì)是單個的環(huán)狀的DNA分子，DNA上結(jié)合有少量的蛋白質(zhì)。 真核生物(eukaryote)的細胞中，遺傳物質(zhì)位于有膜包被的核中，遺傳物質(zhì)分布在各條線狀染色體上，每條染色體都由很多蛋白質(zhì)和DNA組成。 二倍體細胞具有二套染色體，分別來自于兩個親本，每對染色體的兩個成
2、員被稱為同源染色體(homologous chromosome)，單倍體真核細胞僅有一套染色體。 有絲分裂(mitosis)是二倍體或單倍體真核細胞分裂的過程。有絲分裂產(chǎn)生兩個子核，它們含有相同的染色體數(shù)和遺傳信息。 減數(shù)分裂(meiosis)發(fā)生在有性生殖的真核細胞中。它是由二倍體細胞或核通過一次DNA復(fù)制和二次分裂產(chǎn)生4個單倍體細胞或核的分裂過程。 減數(shù)分裂的4 個子細胞染色體數(shù)比母細胞減少一半。由于父本和母本的染色體的重新組合及染色體的交換，使4 個子細胞所含的遺傳信息有一定的差異。 遺傳的染色體學(xué)說指出染色體是基因的載體。2.1 染色體（中間、端、近端著絲粒） 部分生物的染色體數(shù)目物
3、種二倍體數(shù)物 種二倍體數(shù)人類46水稻24獼猴42小麥42黃牛60玉米20豬38大麥14狗78陸地棉52貓38豌豆14馬64煙草48雞78番茄24鴨80甘藍18果蠅8洋蔥16蜜蜂雌32雄16松242.2 有絲分裂19世紀(jì)末，發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺傳的染色體學(xué)說提供了理論基礎(chǔ)。q 細胞周期(cell cycle)：從一個新產(chǎn)生的細胞到它分裂產(chǎn)生子細胞這一過程稱為細胞周期。它可分成四個階段：M期、S期、G1期和G2期。 M是分裂期，通常是細胞周期中最短的時期，約占整個時期的5-10%的時間。 DNA的合成發(fā)生在S期(systhesis). G1(gap1)和G2(gap2)是S期和M期之間的
4、兩個間隙期。G1、S、G2合稱為間期(interpahse)。此期染色質(zhì)均勻地分布于核中，所以在顯微鏡下看不到染色體。2.2.1 有絲分裂的過程 可分為四個階段，前期、中期、后期、末期2.2.1.1、前期(prophase) 染色體開始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體變得明顯可見時，每條當(dāng)色體已含有兩條染色單體(chromatids)，互稱為姐妹染色單體(sister chromatids)，通過著絲粒把它們連接在一起。至前期末，核仁(nucleoli)逐漸消失，核膜開始破裂，核質(zhì)和細胞質(zhì)融為一體。 分為：早前期、早前期、 晚前期晚前期2.2.1.2 中期(metophase) 在此期紡綞體
5、紡綞體(spindle)逐漸明顯，這個鳥籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細胞兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。著絲粒附著在染色體上，染色體向細胞的赤道板赤道板(equatorial plane)移動。2.2.1.3 后期 在后期，著絲粒縱裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動，這時染色體是單條的，稱為子染色體子染色體2.2.1.4 末期(telophase) 末期子細胞的染色體凝縮為一個新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成了間期核。末期結(jié)束時，紡綞體被降解，細胞質(zhì)被新的細胞膜分隔為兩部分，結(jié)果產(chǎn)生了兩個子細胞，其染色和原來細胞中的完全
6、一樣。2.3 減數(shù)分裂(meiosis)減數(shù)分裂是在配子形成過程中的成熟期進行的，包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個子細胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂和第二次減數(shù)分裂。每次減數(shù)分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復(fù)雜和最長的時期是前期I，又可分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。2.3.1 Concerned conceptq 同源染色體(homologous chromosome)：在二倍體生物中，每對染色體的兩個成員中一個來自父方，一個來自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對的染色體稱為非同源染色體。q
7、 聯(lián)會(synapsis)：同源染色體的兩個成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地并排配對稱為聯(lián)會。聯(lián)會始于偶線期，中止在雙線期。q 聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemal complex, SC)：同源染色體聯(lián)會過程中形成的一種獨特的亞顯微的非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu)。q 交換(crossing over)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換。q 交叉(chiasma)：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。前期前期I（和有絲分裂一樣，DNA的合成發(fā)生在S期，但復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期I才能看見）中期中期I后期后期I細線期偶線期粗線期雙線期終變期染色體呈細長線狀，核仁依然存在。在細線期
8、和整個的前期中染色體持續(xù)地濃縮。同源染色體開開始聯(lián)會始聯(lián)會，出現(xiàn)聯(lián)會復(fù)合體。染色體完全聯(lián)會，縮短變粗，但核仁仍存在。一對配對的同源染色體稱二價體(bivalent)或四聯(lián)體四聯(lián)體(tetrad)。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。繼續(xù)變短變粗，雙價體中的兩條同源染色彼此分開。在非姐妹染色單體間可見交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生過交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動，這種現(xiàn)象稱為交叉交叉端化端化。染色體進一步收縮變粗變短，便于分裂時移動。核仁、核膜消失，各個雙價體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I 著絲粒并不分裂
9、。雙價體中的同源染色體彼此分開，移向兩極，但同源染色體的各個成員各自的著絲粒并不分開。2.3.2.4 末期 I (telophase I ) 此末期和隨后的間期也稱分裂間期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中沒有這一階段，也沒有核膜重新形成的過程，細胞直接進入第二次減數(shù)分裂。在另一些生物中，末期I 和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。 以著絲點來計算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂 I 可稱為“減數(shù)分裂”(reduction division)，而減數(shù)分裂 II 則稱為“等數(shù)分裂”(equational division)
10、。 減速分裂減速分裂2前期 II中期II后期II末期II與有絲分裂的前期一樣，每個染色體具有兩條染色單體。染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色單體從彼此相聯(lián)逐漸部分地分離。著絲?？v裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。4 個子細胞形成。2.3.3 減數(shù)分裂(meiosis )2.3.4 減數(shù)分裂的特點具有一定的時空性時空性，也就是說它僅在一定的發(fā)育階段，在生殖細胞中進行。減數(shù)分裂經(jīng)第一次一次分裂后染色體就進行減半減半，所以減數(shù)分裂的產(chǎn)物是單倍體。前期長而復(fù)雜前期長而復(fù)雜，同源染色體經(jīng)歷了配對、聯(lián)會、交換，從而使遺傳物質(zhì)進行了重組。每個子細胞遺傳信息的組合是不同的。2.3.5 減數(shù)分裂過
11、程中染色體的變遷前期 I 中期 I 染色體數(shù)為2n。后期 I 中期 II 染色體數(shù)目由2n n。但每個染色體仍保持有兩條染色單體。后期 II 末期 II 染色體數(shù)目為n。在后期II，每個著絲粒都一分為二，隨后每個染色體的單體分開。進入每個子細胞中去的只是一條染色體。2.4 總結(jié)-遺傳的染色體學(xué)說基因和染色體的關(guān)系：（1）1902年，美國的Walter Sutton和德國的T.Boveri 根據(jù)豌豆產(chǎn)生配子時孟德爾因子的行為和減數(shù)分裂過程中的染色體行為的平行性，提出了遺傳的染色體學(xué)說。又稱Sutton-Boveri學(xué)說。（2）1917年女細胞學(xué)家Carothers E 在蚱蜢中發(fā)現(xiàn)一對異異形配對
12、形配對的染色體，其和一條沒有配對的染色體在分離時有兩種不同方式，但頻率相同。表明在配子中非同源染色體是自由組合的。(3)1924年Blakeslce A. 對曼陀羅(Datura stramonium)的染色體開展研究，發(fā)現(xiàn)有12個不同的品系，每個品系都有正常的12對染色體，但還多了一條額外的染色體，這12個品系表型各不相同。這表明不同的額外染色體遺傳學(xué)的效應(yīng)是不同的。(4)這些結(jié)果都證實染色體的行為和基因的行為是完全平等的。但還沒有直接的證據(jù)表明基因位于染色體上，直到發(fā)現(xiàn)性連鎖才提供了直接的證據(jù)。(5)遺傳的染色體假說假說：Sutton在1903年根據(jù)基因的行為與染色體的行為的平行關(guān)系提出了遺傳的染色體假說。(6)遺傳的染色體學(xué)說學(xué)說：Sutton提出的遺傳的染色體假說由摩爾根的學(xué)生Bridges在1916年發(fā)現(xiàn)果蠅X染色體不分開現(xiàn)象得到充分的證實。因此，基因在染色體上的假說也就成了學(xué)說。(7)染色體與基因的關(guān)系：一條染色體上不只是一個基因，而是帶有很多基因，并且在染色體上是以直線方式排列的。
遺傳學(xué)：第三章遺傳的染色體學(xué)說
