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1、
新人教版高中生物必修2《自然選擇對(duì)基因頻率的影響》教輔資料
哈溫定律
哈迪-溫伯格（Hardy-Weinberg）法則是群體遺傳中最重要的原理，它解釋了繁殖如何影響群體的基因和基因型頻率。這個(gè)法則是用Hardy,G.H (英國數(shù)學(xué)家) 和Weinberg，W.（德國醫(yī)生）兩位學(xué)者的姓來命名的，他們于同一年（1908年）各自發(fā)現(xiàn)了這一法則。他們提出在一個(gè)不發(fā)生突變、遷移和選擇的無限大的相互交配的群體中，基因頻率和基因型頻率將逐代保持不變。
哈迪-溫伯格定律可分為3個(gè)部分：第一部分是假設(shè)：在一個(gè)無窮大的隨機(jī)交配的群體中，沒有進(jìn)化的壓力（突變、遷移和自然選擇）；第二部分是基因
2、頻率逐代不變；第三部分：隨機(jī)交配一代以后基因型頻率將保持平衡：p2表示AA的基因型的頻率，2pq表示Aa基因型的頻率q2表示aa基因型的頻率。其中p是A基因的頻率；q是a基因的頻率?；蛐皖l率之和應(yīng)等于1，即p2 + 2pq + q2 = 1
這個(gè)定律簡(jiǎn)而言之：在沒有進(jìn)化影響下當(dāng)基因一代一代傳遞時(shí)，群體的基因頻率和基因型頻率將保持不變。
一． 理想群體
哈迪-溫伯格定律的第一部分是前題，或者假設(shè)這些條件存在時(shí)此定律才適用。實(shí)際上這些條件是不可能存在的，所以具備這些條件的群體稱之為“理想群體”。首先，定律指出這個(gè)群體是無窮大的，若一個(gè)群體的大小有限，可能導(dǎo)致基因頻率和預(yù)期的比例隨機(jī)
3、發(fā)生偏差。這種基因頻率的改變就稱遺傳漂變（genetic draft）。在定律第一部分所謂的無窮大完全是設(shè)想的。沒有任何群體具有無窮的個(gè)體。然而樣本的誤差僅對(duì)一個(gè)相當(dāng)小群體的基因頻率有明顯的影響。實(shí)際應(yīng)用時(shí)群體不需無窮大，只要不至太小即可。
哈迪-溫伯格定律的第二個(gè)條件是交配必須是隨機(jī)的。隨機(jī)交配（random mating）是指各基因型之間的交配和群體中這些基因型的頻率成正比。更為特別的是兩個(gè)基因型之間交配的概率等于兩個(gè)基因型頻率的乘積。
為了說明隨機(jī)交配，現(xiàn)以人類的M-N血型為例來解釋。M-血型是由于在細(xì)胞的表面上存在一種抗原，與ABO系統(tǒng)的抗原相似。但在M-N系統(tǒng)中除了產(chǎn)
4、生不相容以外，在輸血時(shí)并不會(huì)產(chǎn)生凝血。M-N血型是由帶有兩共顯性等位基因LM和LN的座位決定的。在愛斯基摩人的群體中，3種M-N基因型頻率分別為LM/LM = 0.835, LM/LN = 0.156，LN/LN = 0.009。若愛期基摩人的婚配是隨機(jī)的，那么LM/LM男人和LM/LM女人婚配的率就應(yīng)等于LM/LM基因型頻率乘以LM/LM的頻率，即0.8350.835 = 0.679。其它基因型之間的婚配率的計(jì)算也與此相似。
哈迪-溫伯格定律所要求的隨機(jī)交配常被曲解，誤以為隨機(jī)交配是針對(duì)所有性狀。若是這樣那么人類群體就不能符合哈迪-溫伯格定律的要求了。因人類擇偶并不是隨機(jī)的，而是對(duì)智
5、商、外貌、性格、身高、膚色、學(xué)歷以及社會(huì)地位等都有一定的要求。雖然對(duì)某些性狀的要求不是隨機(jī)的，但大部分人對(duì)血型等并無要求，甚至有的人并不知道自己的M-N系統(tǒng)的具體血型。因此哈迪-溫伯格定律要求的隨機(jī)性是指諸如像血型這樣一些性狀，而不是那樣非隨機(jī)性狀的座位。
第3個(gè)條件是沒有進(jìn)化的力量，即不存在自然選擇。在哈迪-溫伯格定律中人們只關(guān)注遺傳是否會(huì)改變基因頻率以及繁殖怎樣會(huì)影響到基因型頻率。因此其它的進(jìn)化力量可被排除。后面我們?nèi)砸懻撈渌M(jìn)化及其對(duì)群體基因庫的影響。在沒有進(jìn)化力量作用在群體上時(shí)，只適用于某些座位，其它的座位可能照樣受到進(jìn)化力量的影響。
除此之外，理想的種群還不能和其他種群
6、之間有個(gè)體交換，以避免基因流（gene flow）產(chǎn)生。理想的種群中同時(shí)也不能有基因突變，或者基因突變的個(gè)體數(shù)目相對(duì)總樣本量可以忽略不計(jì)。
二．哈迪-溫伯格定律的預(yù)言
若滿足了理想群體的條件，那么這個(gè)群體在遺傳中是平衡的而且預(yù)期有2個(gè)結(jié)果。一是等位基因頻率逐代不變，因此在這個(gè)座位基因庫不會(huì)進(jìn)化。二基因型頻率將以p2,2pq和q2的比例存在于隨機(jī)交配的以后的各代中。群體的基因型頻率以這個(gè)比率存在時(shí)就稱為哈迪-溫伯格平衡（Hardy-Weinberg eguiliberum）。哈迪-溫伯格定律的一個(gè)重要的應(yīng)用是對(duì)達(dá)到平衡的群體來說從他們基因頻率可以確定其基因型頻率。
總之在理想群
7、體中，哈迪-溫伯格定律可以預(yù)計(jì)基因頻率和基因型頻率。哈迪-溫伯格定律指出，基因頻率將不會(huì)改變，僅在第一代中基因型頻率發(fā)生改變。基因型頻率將取決于基因頻率。
第二節(jié) 自然選擇對(duì)基因頻率的影響教輔資料
遺傳平衡定律及基因頻率的計(jì)算
群體中的基因頻率是指某一等位基因在所有等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。例如，在人類的MN血型系統(tǒng)中，基因型LMLM的個(gè)體表現(xiàn)為M血型；基因型LMLN的個(gè)體表現(xiàn)為MN血型；基因型LNLN的個(gè)體表現(xiàn)為N血型。1977年，上海中心血防站調(diào)查了1788個(gè)MN血型者，發(fā)現(xiàn)
8、有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因頻率表示，其結(jié)論是：
LM基因的頻率p＝（2397＋861）/（21788）＝0.4628
LN基因的頻率q＝（861＋2530）/（21788）＝0.5372
群體中的基因頻率能否保持穩(wěn)定？在什么情況下才能保持穩(wěn)定？對(duì)此，英國數(shù)學(xué)家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年提出一個(gè)理論，即如果有一個(gè)群體凡符合下列條件：1）群體是極大的；2）群體中個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；3）沒有突變產(chǎn)生；4）沒有種群間個(gè)體的遷移或基因交流；5）沒有自然選擇，那么這個(gè)群體中各基因頻率和基因型頻率就可一代代穩(wěn)定不
9、變，保持平衡，
這個(gè)理論稱哈代——溫伯格平衡，也稱遺傳平衡定律。
哈代——溫伯格平衡可用一對(duì)等位基因來說明。一個(gè)雜合的群體中，在許多基因位點(diǎn)上，可以有兩個(gè)或兩個(gè)以上的等位基因。但只要這個(gè)群體符合上述5個(gè)條件，那么其中雜合基因的基因頻率和基因型頻率，都應(yīng)該保持遺傳平衡。設(shè)一對(duì)等位基因?yàn)锳與a，親代為AA與aa兩種基因型，其基因頻率分別為p與q（因?yàn)槭前俜致剩詐＋q1）。自由交配后，按孟德爾遺傳法則確定F1代具有AA、Aa、aa3種基因型。其頻率如下列公式所示：
p2AA＋2pqAa＋q2aa＝1
假定3種基因型提供等量的配子輸送給群體（基因庫
10、），其中純合子AA與aa只產(chǎn)生一種配子（A或a），雜合子Aa產(chǎn)生兩種配子（A與a），那么F2代的A與a兩種配子的頻率為：
A＝p2＋1/22pq＝p2＋pq＝p（p＋q）＝p
a＝q2＋1/22pq=q2＋pq＝q（p＋q）＝q
結(jié)果配子的基因頻率與親代完全相同，3種基因型的頻率也不變。以此類推，其后代的情況同樣如此，群體保持其穩(wěn)定平衡。上述情況說明，一個(gè)群體總是傾向于保持其原有的變異結(jié)構(gòu)或組成。
基因在群體中所占的比例稱為基因頻率，而不同基因型在群體中所占的比例稱為基因型頻率。假定等位基因?yàn)锳a，則A與a的頻率為
11、基因頻率，分別用p、q表示，AA、Aa、aa的頻率為基因型頻率，分別為P、H和Q，則有p＋q＝l，P＋H＋Q＝1。基因頻率與基因型頻率的關(guān)系是：
p＝P＋1 / 2H，q＝Q＋1 / 2H，P＝p2，H＝2pq，Q＝q2，p2＋2pq＋q2＝1
基因頻率決定了基因型的頻率，但在實(shí)際計(jì)算時(shí)則基因頻率是由基因型頻率推算出來的，而基因型頻率又是由表型頻率估算出來的。
哈代——溫伯格的發(fā)現(xiàn)說明了在一定條件下群體可以保持遺傳平衡，但在事實(shí)上，這些條件基本上是不存在的。因?yàn)樗^極大的群體是不存在的，群體內(nèi)個(gè)體之間充分的隨機(jī)交配也不現(xiàn)實(shí)，突變總不斷在產(chǎn)生，外來基因由于流動(dòng)與遷移不斷在加
12、入，自然選擇也時(shí)時(shí)在發(fā)生。因此，這一定律恰恰證明遺傳平衡是相對(duì)的，而群體的基因頻率一直在改變，進(jìn)化是不可避免的。
英國數(shù)學(xué)家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年獨(dú)立證明。如果一個(gè)種群符合下列條件：①種群是極大的；②種群個(gè)體間的交配是隨機(jī)的，也就是說種群中每一個(gè)個(gè)體與種群中其他個(gè)體的交配機(jī)會(huì)是相等的；③沒有突變產(chǎn)生；④種群之間不存在個(gè)體的遷移或基因交流；⑤沒有自然選擇。那么，這個(gè)種群的基因頻率（包括基因型頻率）就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。這就是遺傳平衡定律，也稱哈代—溫伯格平衡。遺傳平衡定律的推導(dǎo)包括三個(gè)步驟：第一步：從親本到所產(chǎn)生的配子；第二步：從配子的結(jié)合到子一代（或合子）
13、的基因型；第三步：從子一代（或合子）的基因型到子代的基因頻率。
例如：在一個(gè)兔種群中，有一半的兔體內(nèi)有白色脂肪，基因型為YY，另一半的兔體內(nèi)有黃色脂肪，基因型為yy。那么，這個(gè)種群中的基因Y和基因y的頻率都是0.5。在有性生殖過程中，在滿足上述五個(gè)條件的情況下，這個(gè)種群產(chǎn)生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5∶0.5，產(chǎn)生的具有Y和y基因的卵細(xì)胞的比例也是0.5∶0.5。請(qǐng)分析有性生殖的結(jié)果。
根據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律，產(chǎn)生的子一代具有三種基因型，并且它們之間的比例如下表：
卵細(xì)胞
精子
0.5Y
0.5y
0.5Y
0.25YY
0.25Yy
0.5y
0.25Yy
14、
0.25yy
關(guān)于教材P100頁表格中各年的基因型頻率及基因頻率的計(jì)算問題，從網(wǎng)上搜集到一種較簡(jiǎn)單的計(jì)算方法現(xiàn)提供如下：
假設(shè)樺尺蠖種群第一年為100個(gè)個(gè)體，其中SS有10個(gè)，Ss有20個(gè)，ss有70個(gè)，則第二年種群個(gè)數(shù)為：SS=10（1+10%）=11個(gè)Ss=20（1+10%）=22個(gè)ss=70（1-10%）=63個(gè)
則第二年種群基因型頻率：SS=11/96=11.5% Ss=22/96=22.9% ss=63/96=65.6% 則第二年種群基因頻率：S=11.5%+1/222.9%=23% s=65.6%+1/222.9%=77%
由
15、此可求第n年的種群個(gè)體數(shù)：
SS=10（1+10%）n-1 Ss=20（1+10%）n-1 ss=70（1-10%）n-1
第n年的基因型頻率：SS=SS/(SS+Ss+ss) 100%
Ss=Ss/(SS+Ss+ss) 100%
ss= s/(SS+Ss+ss) 100%
第n年的基因頻率： S=SS%+1/2Ss% s=ss%+1/2Ss%
第二節(jié) 自然選擇對(duì)基因頻率的影響教輔資料
影響基因頻率改變的因素
我們?cè)诮o學(xué)生講生物進(jìn)化時(shí)，講到生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變。
16、在應(yīng)用中經(jīng)常提到“哈代──韋恩貝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分別代表控制一對(duì)相對(duì)性狀的等位基因A、a的基因頻率，則基因型AA、Aa、aa的基因型頻率分別為：pp、2pq、qq。實(shí)際上該定律實(shí)用于一個(gè)無限大的群體，個(gè)體間的交配時(shí)隨機(jī)的，而且無突變、選擇和遷移發(fā)生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。
哈代──韋恩貝格平衡是一個(gè)理想狀態(tài)，在自然界這樣的群體是不存在的。實(shí)際上自然界各種生物的種群只能有相對(duì)穩(wěn)定的基因頻率，它們都可能會(huì)受到突變、選擇、遷移和遺傳漂變的影響。
下面就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：
突變
突變是基因的一個(gè)重要屬性，基因突變對(duì)于群體遺傳組成的改
17、變表現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，它提供自然選擇的原始材料，如果沒有突變，選擇就無法發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。
例如，一對(duì)等位基因，當(dāng)基因A變?yōu)閍時(shí)，群體中A的頻率逐漸減小，a的基因頻率逐漸增大，假如長時(shí)間發(fā)生A→a連續(xù)發(fā)生，沒有其他因素的影響，最后這個(gè)群體的A被a完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個(gè)群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。
設(shè)A的基因頻率為p，則a的基因頻率q=1-p，A突變?yōu)閍的突變率為m，a回復(fù)突變?yōu)锳的突變率為n，則每一代中共有（1-q）m的A突變?yōu)閍，有qn的a突變?yōu)锳，若（1-q）m>qn，則a的頻率增加，若（1-q）m
18、，若（1-q）m=qn，則基因頻率不變，平衡時(shí)的基因頻率全由突變率決定。
（1-q）m=qn → m-mq=qn → q=m/(m+n) ;
∵ p+q=1 ∴ p=n/(m+n)
例如，由A→a的突變，m=10-7，而由a→A的突變，n=410-8，按上式計(jì)算：
q==10-7/(10-7+410-8)==0．714，說明在這個(gè)群體中，在某條染色體的某個(gè)特定座位上有71．4%為a基因，有28．6%為A基因。
在自然群體中因?yàn)橥蛔兟实停远虝r(shí)間內(nèi)對(duì)基因頻率的影響是很不明顯的。
選擇
選擇對(duì)基因頻率的改變有很重要的作用。在自然界一個(gè)具有低活力基因的個(gè)體，就比正常個(gè)體產(chǎn)生的后代要少
19、些，它的頻率自然也會(huì)逐漸減少。某種基因型個(gè)體跟其它基因型個(gè)體相比時(shí)，能夠存活并留下子代的相對(duì)能力稱之為適應(yīng)值，也叫適合度，記作W，最高的適合度W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S表示。在數(shù)值上S=1-W．SU所以選擇系數(shù)越大，說明適應(yīng)性越差。在考慮自然選擇對(duì)群體遺傳組成影響是，常以適合度和選擇系數(shù)作為定量的指標(biāo)之一。
設(shè)原以q02出現(xiàn)的aa隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長發(fā)育中不能存活，即S=1。隱性個(gè)體被完全淘汰，下一代q1只有從雜合子所占比值中求出。
q1 = (2p0q0/2)/(p02+2p0q0)= p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)= q
20、0/(1+q0)
例如：玉米隱性致死的白化苗，假設(shè)開始時(shí)綠色基因B和白化基因b的基因頻率各為0．50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn)1/4隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一代b的頻率已經(jīng)由q0變?yōu)閝1 。
q1 = q0/(1+q0)=0．50/(1+0．50)=0．33
也就是說經(jīng)過一代選擇后，b的基因頻率由原來的0．50下降到0．33。
如果再經(jīng)過一代淘汰，則：
Q2 = q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/〔1+q0/(1+q0)〕= q0/(1+q0)
依次類推，經(jīng)n代淘汰后，隱性基因頻率為：
Qn = q0/(1+nq0)
在上例中，白化基因頻率逐漸下降，0．
21、500→0．330→0．250→0．200→0．167……。經(jīng)過10代選擇后q10 = 0．091．
從這個(gè)例子中可以看到，基因頻率接近0．50時(shí)，選擇最有效。當(dāng)頻率小于0．50時(shí)，選擇作用逐漸降低。隱性基因頻率很小時(shí)，選擇的有效度非常低，因?yàn)檫@時(shí)的隱性基因幾乎完全存在于雜合體中得到保護(hù)。
選擇對(duì)顯性基因的作用比對(duì)隱性基因更加有效，因?yàn)殡s合子中的顯性等位基因會(huì)像在純合子中一樣表現(xiàn)出來，如果顯性基因是致死或不育的（S=1），只要經(jīng)過一代便可淘汰干凈。
選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性，我們課本提到的英國曼徹斯特的樺尺蛾隨工業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。
遷移
繁育個(gè)體遷入一個(gè)群
22、體或從一個(gè)群體遷出都稱為遷移。假如有一個(gè)大的群體，每一代中有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個(gè)體比例為1-m。設(shè)遷入個(gè)體中的某一個(gè)體基因頻率是qm，則原有個(gè)體同一基因頻率是q0，則在混合群體內(nèi)基因頻率q1將是：
Q1 = mqm + (1-m)q0 = m(qm-q0)+q0
遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋骸?q = q1–q0 = m(qm–q0)
由式子可知，在一個(gè)有個(gè)體遷入的群體里，基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入個(gè)體與原群體之間的基因頻率差異。
遺傳漂變
哈代──韋恩貝格定律，是以無限大的群體為前提的，而實(shí)際的生物群體中，個(gè)體數(shù)目是有限的。在小群體中，既是選擇，突變和遷移不發(fā)生作用，基因頻率也會(huì)由某一代群體基因庫中抽樣形成下一代個(gè)體配子時(shí)產(chǎn)生誤差。由此引起的基因頻率的變化稱為遺傳漂變或隨機(jī)漂變。
例如黑腹果蠅棕眼基因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是小群體基因頻率隨機(jī)漂變的很好例子。從具有bw(棕色眼基因)與bw75基因雜合體出發(fā)，若每代雌雄個(gè)保持8只，那么200多個(gè)這類小群體，經(jīng)過19代后，既有全部為bw75的小群體，也有全部為bw的小群體，還有為bw75和 bw各占不同基因頻率的小群體，只有很少一部分同實(shí)驗(yàn)開始時(shí)bw75和 bw頻率均為0．50的小群體，這就是隨機(jī)漂變的結(jié)果。
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