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1、
新人教版高中生物必修2《自然選擇對基因頻率的影響》教輔資料
哈溫定律
哈迪-溫伯格（Hardy-Weinberg）法則是群體遺傳中最重要的原理，它解釋了繁殖如何影響群體的基因和基因型頻率。這個法則是用Hardy,G.H (英國數(shù)學家) 和Weinberg，W.（德國醫(yī)生）兩位學者的姓來命名的，他們于同一年（1908年）各自發(fā)現(xiàn)了這一法則。他們提出在一個不發(fā)生突變、遷移和選擇的無限大的相互交配的群體中，基因頻率和基因型頻率將逐代保持不變。
哈迪-溫伯格定律可分為3個部分：第一部分是假設：在一個無窮大的隨機交配的群體中，沒有進化的壓力（突變、遷移和自然選擇）；第二部分是基因
2、頻率逐代不變；第三部分：隨機交配一代以后基因型頻率將保持平衡：p2表示AA的基因型的頻率，2pq表示Aa基因型的頻率q2表示aa基因型的頻率。其中p是A基因的頻率；q是a基因的頻率?；蛐皖l率之和應等于1，即p2 + 2pq + q2 = 1
這個定律簡而言之：在沒有進化影響下當基因一代一代傳遞時，群體的基因頻率和基因型頻率將保持不變。
一． 理想群體
哈迪-溫伯格定律的第一部分是前題，或者假設這些條件存在時此定律才適用。實際上這些條件是不可能存在的，所以具備這些條件的群體稱之為“理想群體”。首先，定律指出這個群體是無窮大的，若一個群體的大小有限，可能導致基因頻率和預期的比例隨機
3、發(fā)生偏差。這種基因頻率的改變就稱遺傳漂變（genetic draft）。在定律第一部分所謂的無窮大完全是設想的。沒有任何群體具有無窮的個體。然而樣本的誤差僅對一個相當小群體的基因頻率有明顯的影響。實際應用時群體不需無窮大，只要不至太小即可。
哈迪-溫伯格定律的第二個條件是交配必須是隨機的。隨機交配（random mating）是指各基因型之間的交配和群體中這些基因型的頻率成正比。更為特別的是兩個基因型之間交配的概率等于兩個基因型頻率的乘積。
為了說明隨機交配，現(xiàn)以人類的M-N血型為例來解釋。M-血型是由于在細胞的表面上存在一種抗原，與ABO系統(tǒng)的抗原相似。但在M-N系統(tǒng)中除了產(chǎn)
4、生不相容以外，在輸血時并不會產(chǎn)生凝血。M-N血型是由帶有兩共顯性等位基因LM和LN的座位決定的。在愛斯基摩人的群體中，3種M-N基因型頻率分別為LM/LM = 0.835, LM/LN = 0.156，LN/LN = 0.009。若愛期基摩人的婚配是隨機的，那么LM/LM男人和LM/LM女人婚配的率就應等于LM/LM基因型頻率乘以LM/LM的頻率，即0.8350.835 = 0.679。其它基因型之間的婚配率的計算也與此相似。
哈迪-溫伯格定律所要求的隨機交配常被曲解，誤以為隨機交配是針對所有性狀。若是這樣那么人類群體就不能符合哈迪-溫伯格定律的要求了。因人類擇偶并不是隨機的，而是對智
5、商、外貌、性格、身高、膚色、學歷以及社會地位等都有一定的要求。雖然對某些性狀的要求不是隨機的，但大部分人對血型等并無要求，甚至有的人并不知道自己的M-N系統(tǒng)的具體血型。因此哈迪-溫伯格定律要求的隨機性是指諸如像血型這樣一些性狀，而不是那樣非隨機性狀的座位。
第3個條件是沒有進化的力量，即不存在自然選擇。在哈迪-溫伯格定律中人們只關注遺傳是否會改變基因頻率以及繁殖怎樣會影響到基因型頻率。因此其它的進化力量可被排除。后面我們仍要討論其它進化及其對群體基因庫的影響。在沒有進化力量作用在群體上時，只適用于某些座位，其它的座位可能照樣受到進化力量的影響。
除此之外，理想的種群還不能和其他種群
6、之間有個體交換，以避免基因流（gene flow）產(chǎn)生。理想的種群中同時也不能有基因突變，或者基因突變的個體數(shù)目相對總樣本量可以忽略不計。
二．哈迪-溫伯格定律的預言
若滿足了理想群體的條件，那么這個群體在遺傳中是平衡的而且預期有2個結果。一是等位基因頻率逐代不變，因此在這個座位基因庫不會進化。二基因型頻率將以p2,2pq和q2的比例存在于隨機交配的以后的各代中。群體的基因型頻率以這個比率存在時就稱為哈迪-溫伯格平衡（Hardy-Weinberg eguiliberum）。哈迪-溫伯格定律的一個重要的應用是對達到平衡的群體來說從他們基因頻率可以確定其基因型頻率。
總之在理想群
7、體中，哈迪-溫伯格定律可以預計基因頻率和基因型頻率。哈迪-溫伯格定律指出，基因頻率將不會改變，僅在第一代中基因型頻率發(fā)生改變?；蛐皖l率將取決于基因頻率。
第二節(jié) 自然選擇對基因頻率的影響教輔資料
遺傳平衡定律及基因頻率的計算
群體中的基因頻率是指某一等位基因在所有等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。例如，在人類的MN血型系統(tǒng)中，基因型LMLM的個體表現(xiàn)為M血型；基因型LMLN的個體表現(xiàn)為MN血型；基因型LNLN的個體表現(xiàn)為N血型。1977年，上海中心血防站調查了1788個MN血型者，發(fā)現(xiàn)
8、有397人是M血型，861人是MN血型，530人是N血型。假如用基因頻率表示，其結論是：
LM基因的頻率p＝（2397＋861）/（21788）＝0.4628
LN基因的頻率q＝（861＋2530）/（21788）＝0.5372
群體中的基因頻率能否保持穩(wěn)定？在什么情況下才能保持穩(wěn)定？對此，英國數(shù)學家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年提出一個理論，即如果有一個群體凡符合下列條件：1）群體是極大的；2）群體中個體間的交配是隨機的；3）沒有突變產(chǎn)生；4）沒有種群間個體的遷移或基因交流；5）沒有自然選擇，那么這個群體中各基因頻率和基因型頻率就可一代代穩(wěn)定不
9、變，保持平衡，
這個理論稱哈代——溫伯格平衡，也稱遺傳平衡定律。
哈代——溫伯格平衡可用一對等位基因來說明。一個雜合的群體中，在許多基因位點上，可以有兩個或兩個以上的等位基因。但只要這個群體符合上述5個條件，那么其中雜合基因的基因頻率和基因型頻率，都應該保持遺傳平衡。設一對等位基因為A與a，親代為AA與aa兩種基因型，其基因頻率分別為p與q（因為是百分率，所以p＋q1）。自由交配后，按孟德爾遺傳法則確定F1代具有AA、Aa、aa3種基因型。其頻率如下列公式所示：
p2AA＋2pqAa＋q2aa＝1
假定3種基因型提供等量的配子輸送給群體（基因庫
10、），其中純合子AA與aa只產(chǎn)生一種配子（A或a），雜合子Aa產(chǎn)生兩種配子（A與a），那么F2代的A與a兩種配子的頻率為：
A＝p2＋1/22pq＝p2＋pq＝p（p＋q）＝p
a＝q2＋1/22pq=q2＋pq＝q（p＋q）＝q
結果配子的基因頻率與親代完全相同，3種基因型的頻率也不變。以此類推，其后代的情況同樣如此，群體保持其穩(wěn)定平衡。上述情況說明，一個群體總是傾向于保持其原有的變異結構或組成。
基因在群體中所占的比例稱為基因頻率，而不同基因型在群體中所占的比例稱為基因型頻率。假定等位基因為Aa，則A與a的頻率為
11、基因頻率，分別用p、q表示，AA、Aa、aa的頻率為基因型頻率，分別為P、H和Q，則有p＋q＝l，P＋H＋Q＝1。基因頻率與基因型頻率的關系是：
p＝P＋1 / 2H，q＝Q＋1 / 2H，P＝p2，H＝2pq，Q＝q2，p2＋2pq＋q2＝1
基因頻率決定了基因型的頻率，但在實際計算時則基因頻率是由基因型頻率推算出來的，而基因型頻率又是由表型頻率估算出來的。
哈代——溫伯格的發(fā)現(xiàn)說明了在一定條件下群體可以保持遺傳平衡，但在事實上，這些條件基本上是不存在的。因為所謂極大的群體是不存在的，群體內個體之間充分的隨機交配也不現(xiàn)實，突變總不斷在產(chǎn)生，外來基因由于流動與遷移不斷在加
12、入，自然選擇也時時在發(fā)生。因此，這一定律恰恰證明遺傳平衡是相對的，而群體的基因頻率一直在改變，進化是不可避免的。
英國數(shù)學家哈代和德國醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年獨立證明。如果一個種群符合下列條件：①種群是極大的；②種群個體間的交配是隨機的，也就是說種群中每一個個體與種群中其他個體的交配機會是相等的；③沒有突變產(chǎn)生；④種群之間不存在個體的遷移或基因交流；⑤沒有自然選擇。那么，這個種群的基因頻率（包括基因型頻率）就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。這就是遺傳平衡定律，也稱哈代—溫伯格平衡。遺傳平衡定律的推導包括三個步驟：第一步：從親本到所產(chǎn)生的配子；第二步：從配子的結合到子一代（或合子）
13、的基因型；第三步：從子一代（或合子）的基因型到子代的基因頻率。
例如：在一個兔種群中，有一半的兔體內有白色脂肪，基因型為YY，另一半的兔體內有黃色脂肪，基因型為yy。那么，這個種群中的基因Y和基因y的頻率都是0.5。在有性生殖過程中，在滿足上述五個條件的情況下，這個種群產(chǎn)生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5∶0.5，產(chǎn)生的具有Y和y基因的卵細胞的比例也是0.5∶0.5。請分析有性生殖的結果。
根據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律，產(chǎn)生的子一代具有三種基因型，并且它們之間的比例如下表：
卵細胞
精子
0.5Y
0.5y
0.5Y
0.25YY
0.25Yy
0.5y
0.25Yy
14、
0.25yy
關于教材P100頁表格中各年的基因型頻率及基因頻率的計算問題，從網(wǎng)上搜集到一種較簡單的計算方法現(xiàn)提供如下：
假設樺尺蠖種群第一年為100個個體，其中SS有10個，Ss有20個，ss有70個，則第二年種群個數(shù)為：SS=10（1+10%）=11個Ss=20（1+10%）=22個ss=70（1-10%）=63個
則第二年種群基因型頻率：SS=11/96=11.5% Ss=22/96=22.9% ss=63/96=65.6% 則第二年種群基因頻率：S=11.5%+1/222.9%=23% s=65.6%+1/222.9%=77%
由
15、此可求第n年的種群個體數(shù)：
SS=10（1+10%）n-1 Ss=20（1+10%）n-1 ss=70（1-10%）n-1
第n年的基因型頻率：SS=SS/(SS+Ss+ss) 100%
Ss=Ss/(SS+Ss+ss) 100%
ss= s/(SS+Ss+ss) 100%
第n年的基因頻率： S=SS%+1/2Ss% s=ss%+1/2Ss%
第二節(jié) 自然選擇對基因頻率的影響教輔資料
影響基因頻率改變的因素
我們在給學生講生物進化時，講到生物進化的實質是種群基因頻率的改變。
16、在應用中經(jīng)常提到“哈代──韋恩貝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分別代表控制一對相對性狀的等位基因A、a的基因頻率，則基因型AA、Aa、aa的基因型頻率分別為：pp、2pq、qq。實際上該定律實用于一個無限大的群體，個體間的交配時隨機的，而且無突變、選擇和遷移發(fā)生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。
哈代──韋恩貝格平衡是一個理想狀態(tài)，在自然界這樣的群體是不存在的。實際上自然界各種生物的種群只能有相對穩(wěn)定的基因頻率，它們都可能會受到突變、選擇、遷移和遺傳漂變的影響。
下面就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：
突變
突變是基因的一個重要屬性，基因突變對于群體遺傳組成的改
17、變表現(xiàn)在兩個方面：第一，它提供自然選擇的原始材料，如果沒有突變，選擇就無法發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。
例如，一對等位基因，當基因A變?yōu)閍時，群體中A的頻率逐漸減小，a的基因頻率逐漸增大，假如長時間發(fā)生A→a連續(xù)發(fā)生，沒有其他因素的影響，最后這個群體的A被a完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。
設A的基因頻率為p，則a的基因頻率q=1-p，A突變?yōu)閍的突變率為m，a回復突變?yōu)锳的突變率為n，則每一代中共有（1-q）m的A突變?yōu)閍，有qn的a突變?yōu)锳，若（1-q）m>qn，則a的頻率增加，若（1-q）m
18、，若（1-q）m=qn，則基因頻率不變，平衡時的基因頻率全由突變率決定。
（1-q）m=qn → m-mq=qn → q=m/(m+n) ;
∵ p+q=1 ∴ p=n/(m+n)
例如，由A→a的突變，m=10-7，而由a→A的突變，n=410-8，按上式計算：
q==10-7/(10-7+410-8)==0．714，說明在這個群體中，在某條染色體的某個特定座位上有71．4%為a基因，有28．6%為A基因。
在自然群體中因為突變率低，所以短時間內對基因頻率的影響是很不明顯的。
選擇
選擇對基因頻率的改變有很重要的作用。在自然界一個具有低活力基因的個體，就比正常個體產(chǎn)生的后代要少
19、些，它的頻率自然也會逐漸減少。某種基因型個體跟其它基因型個體相比時，能夠存活并留下子代的相對能力稱之為適應值，也叫適合度，記作W，最高的適合度W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S表示。在數(shù)值上S=1-W．SU所以選擇系數(shù)越大，說明適應性越差。在考慮自然選擇對群體遺傳組成影響是，常以適合度和選擇系數(shù)作為定量的指標之一。
設原以q02出現(xiàn)的aa隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長發(fā)育中不能存活，即S=1。隱性個體被完全淘汰，下一代q1只有從雜合子所占比值中求出。
q1 = (2p0q0/2)/(p02+2p0q0)= p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)= q
20、0/(1+q0)
例如：玉米隱性致死的白化苗，假設開始時綠色基因B和白化基因b的基因頻率各為0．50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn)1/4隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一代b的頻率已經(jīng)由q0變?yōu)閝1 。
q1 = q0/(1+q0)=0．50/(1+0．50)=0．33
也就是說經(jīng)過一代選擇后，b的基因頻率由原來的0．50下降到0．33。
如果再經(jīng)過一代淘汰，則：
Q2 = q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/〔1+q0/(1+q0)〕= q0/(1+q0)
依次類推，經(jīng)n代淘汰后，隱性基因頻率為：
Qn = q0/(1+nq0)
在上例中，白化基因頻率逐漸下降，0．
21、500→0．330→0．250→0．200→0．167……。經(jīng)過10代選擇后q10 = 0．091．
從這個例子中可以看到，基因頻率接近0．50時，選擇最有效。當頻率小于0．50時，選擇作用逐漸降低。隱性基因頻率很小時，選擇的有效度非常低，因為這時的隱性基因幾乎完全存在于雜合體中得到保護。
選擇對顯性基因的作用比對隱性基因更加有效，因為雜合子中的顯性等位基因會像在純合子中一樣表現(xiàn)出來，如果顯性基因是致死或不育的（S=1），只要經(jīng)過一代便可淘汰干凈。
選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性，我們課本提到的英國曼徹斯特的樺尺蛾隨工業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。
遷移
繁育個體遷入一個群
22、體或從一個群體遷出都稱為遷移。假如有一個大的群體，每一代中有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個體比例為1-m。設遷入個體中的某一個體基因頻率是qm，則原有個體同一基因頻率是q0，則在混合群體內基因頻率q1將是：
Q1 = mqm + (1-m)q0 = m(qm-q0)+q0
遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋骸?q = q1–q0 = m(qm–q0)
由式子可知，在一個有個體遷入的群體里，基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入個體與原群體之間的基因頻率差異。
遺傳漂變
哈代──韋恩貝格定律，是以無限大的群體為前提的，而實際的生物群體中，個體數(shù)目是有限的。在小群體中，既是選擇，突變和遷移不發(fā)生作用，基因頻率也會由某一代群體基因庫中抽樣形成下一代個體配子時產(chǎn)生誤差。由此引起的基因頻率的變化稱為遺傳漂變或隨機漂變。
例如黑腹果蠅棕眼基因的實驗結果，是小群體基因頻率隨機漂變的很好例子。從具有bw(棕色眼基因)與bw75基因雜合體出發(fā)，若每代雌雄個保持8只，那么200多個這類小群體，經(jīng)過19代后，既有全部為bw75的小群體，也有全部為bw的小群體，還有為bw75和 bw各占不同基因頻率的小群體，只有很少一部分同實驗開始時bw75和 bw頻率均為0．50的小群體，這就是隨機漂變的結果。
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