高考生物復(fù)習(xí)知識結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)—— 生物的遺傳、變異與進化

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1、 第五單元 生物的遺傳、變異與進化 (包括遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、遺傳規(guī)律、伴性遺傳、細胞質(zhì)遺傳、基因突變、染色體變異、現(xiàn)代進化理論) 5.1證明DNA是遺傳物質(zhì)的實驗（1）——肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實驗 格里菲思實驗 第一組 注射 活R型(無毒) 健康 第三組 注射 死S型(加熱) 健康 第二組 活S型(有毒) 注射 死亡 在死S細菌中存在某種“轉(zhuǎn)化因子”，使R型細菌轉(zhuǎn)化成S細菌 設(shè)想 第四組 分離 死S型 活R型 注射 死亡 ＋ 活S型 注射 死亡 加入

2、 R型(無毒) R型(無毒) R型(無毒) DNA 蛋白質(zhì)或 莢膜多糖 DNA加 DNA酶 活S型(有毒) 分離 加入 加入 培養(yǎng) 培養(yǎng) 培養(yǎng) R型(無毒) R型(無毒) S型 R型 艾弗里的實驗 結(jié)論 DNA是“轉(zhuǎn)化因子”，即遺傳物質(zhì) 5.2證明DNA是遺傳物質(zhì)的實驗（2）——T2噬菌體感染細菌實驗 培養(yǎng) 含放射性35S 不含放射性 離心 攪拌 加入 不含放射性 含放射性32P 培養(yǎng) 離心 攪拌 加入 大腸桿菌 培養(yǎng)液 感染 使在細菌

3、體外的噬 菌體分離 檢測上清液 和沉淀物中 的放射性 35S標記的噬菌體 32P標記的噬菌體 新形成的噬菌 體沒檢測到35S 新形成的噬菌 體檢測到32P 實線表示不帶放射性 虛線表示帶放射性 說明 5.3證明RNA是遺傳物質(zhì)的實驗——煙草花葉病毒的感染實驗 蛋白質(zhì) RNA 煙草花葉病毒（TMV） 煙葉 花葉病 感染 感染 ＋ RNA酶 煙葉 健康 感染 煙葉 健康 蛋白質(zhì) 分離 感染 煙葉 花葉病 RNA TMV

4、 5.4 DNA是遺傳物質(zhì)的理論證據(jù)（遺傳物質(zhì)的必備條件） 分子結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定 1、穩(wěn)定性 能夠自我復(fù)制，使前后代保持一定的連續(xù)性 2、連續(xù)性 能夠控制生物的性狀和新陳代謝 3、控制性 能夠產(chǎn)生可遺傳的變異 4、變異性 能夠貯藏大量遺傳信息 5、信息性 理論證據(jù) 5.5核酸是生物的遺傳物質(zhì) 1、核酸是一切生物的遺傳物質(zhì) 2、DNA是主要的遺傳物質(zhì) 3、含DNA的生物DNA是遺傳物質(zhì)，RNA不是 4、不含DNA的生物（RNA病毒）RNA才是遺傳物質(zhì)

5、 A C G G A T C T 3’端 3’端 5’端 5’端 DNA的分子結(jié)構(gòu) 氫鍵 5.6 DNA的組成單位、分子結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)特點 堿基 磷酸 脫氧核糖 脫氧核苷 脫氧核苷酸 基本組成單位 DNA分子的結(jié)構(gòu)特點 單脫氧核苷酸經(jīng)磷酸二酯鍵連接成脫氧核苷酸長鏈 兩條脫氧核苷酸長鏈反向平行由氫鍵連接成雙鏈DNA分子 堿基遵循堿基互補配對原則進行配對，堿基對由氫鍵連接起來。即：G C；A T。 兩條鏈向右旋轉(zhuǎn)形成規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu) 雙鏈結(jié)構(gòu)的外側(cè)由磷酸和脫氧核糖交替排列

6、形成骨架，堿基排在雙鏈的內(nèi)側(cè) 一條鏈的堿基排列順序一旦確定，另一條鏈的堿基排列順序也隨之確定 理論上鏈上堿基的排列順序是任意的，這構(gòu)成了DNA分子的多樣性 DNA的堿基排列順序貯藏著生物遺傳信息，DNA分子的多樣性是生物多樣的根源 1 2 3 4 5 6 7 8 4n種 5.7 由堿基互補配對原則引起的堿基間關(guān)系 A=T G=C A1=T2 G1=C2 A2=T1 G2=C1 A= A1+A2 T=T1+T2 G=G1+G2 C=C1+C2

7、 A+G=T+C A+C=T+G 1 2 3 4 5 基本關(guān)系 根據(jù)第一鏈計算第二鏈 5.8 DNA分子的復(fù)制 5’端 3’端 3’端 5’端 5’端 3’端 解旋方向 5’端 3’端 3’端 3’端 5’端 5’端 A C G T T G C A 32P 32P 親代（0代） 1代 2代 n代 T G C A A C G T T G C A A C G T T G C A

8、A C G T A C G T T G C A 32P 32P 31P 31P 31P A C G T T G C A T G C A A C G T 32P 31P 32P 31P 子代DNA分子中含親代鏈的比例 子代DNA鏈中含親代鏈的比例 1 1/2 1/2n-1 1/2 1/4 1/2n 復(fù)制 （半保留復(fù)制） 15N(重鏈) 15N(重鏈) 15N(重鏈) 14N(輕鏈) 從每一代DNA分子中取等量的DNA進行

9、氯化銫密度梯度離心 重帶 輕帶 中間帶 全輕 半重半輕 半重半輕 全重 親代 Ⅰ代 Ⅱ代 低 高 氯化銫密度 DNA帶 5.9 DNA半保留復(fù)制的實驗證明 5.10基因的結(jié)構(gòu)及控制蛋白質(zhì)的合成 RNA聚合酶結(jié)合位點 非編碼區(qū) 編碼區(qū) 非編碼區(qū) 原核生物基因的結(jié)構(gòu) 放大 基因控制蛋白質(zhì)的合成 T G C A T G C A T G C A A C G T A C G T A C G T U G C A

10、 C G U A C G U A C G U A U G C A U G C A 蘇 酪 精 纈 轉(zhuǎn)錄 翻譯 基因（編碼區(qū)） mRNA tRNA 蛋白質(zhì)（多肽） 轉(zhuǎn)錄 RNA聚合酶結(jié)合位點 非編碼區(qū) 編碼區(qū) 非編碼區(qū) 外顯子 外顯子 內(nèi)含子 內(nèi)含子 外顯子 A B C D E 真核生物基因的結(jié)構(gòu) 轉(zhuǎn)錄 A B C D E A C E 加工 翻譯 初級RNA mRNA 蛋白質(zhì)（多肽） 基因控制蛋白質(zhì)的合

11、成 5.11染色體組與基因組比較 概念 示例 染色體組 正常配子中的全部染色體數(shù)稱為一個染色體組，用N表示 果蠅：N=4 基因組 概 念 某生物DNA分子所攜帶的全部遺傳信息叫基因組。包括核基因組和質(zhì)基因組（線料體基因組和葉綠體基因組） 人：23+1+ 線粒體DNA 單倍體基因組 有性別生物：N+1（N個DNA+1個性染色體DNA組成） 無性別生物：N（N個DNA分子組成） 人：23+1 玉米：10 原核生物基因組 一個DNA分子組成（或加上質(zhì)粒DNA） 細菌DNA 線粒體

12、基因組 線粒體中一個DNA分子所攜帶的遺傳信息（見后述） 線粒體DNA 葉綠體基因組 葉綠體中一個DNA分子所攜帶的遺傳信息 葉綠體DNA 區(qū)別與聯(lián)系 染色體組由正常配子中的染色體數(shù)目構(gòu)成，只包含一條性染色體 基因組由一半常染色體、兩條性染色體和細胞質(zhì)中的DNA分子組成 5.12人類基因組研究 5.12.1人類基因組計劃（HGP）大事記 人類基因組計劃大事記 1985年 美國科學(xué)家諾貝爾獎獲得者杜伯克首先提出了人類基因組計劃（HGP） 1990年10月1日 經(jīng)美國國會批準美國HGP正式啟動，預(yù)計投資30億美元，歷時15年，在2005年完成。先后共有美、英、日、法、

13、德、中六國參加，分別負擔了其中54%、33%、7%、2.8%、2.2%和1%的研究工作。 1998年5月 全球最大的DNA自動測序儀廠家在美國馬里蘭州羅克威爾設(shè)立了Celera（塞萊拉）基因組學(xué)公司，聲稱在3年內(nèi)完成人類基因組的序列測定，另外有一些私營機構(gòu)也涉足這一領(lǐng)域，目的都是為了申請專利，壟斷人類基因信息資源。至此形成公私兩大陣營。 1998 年 10 月 人類基因組計劃的公立陣營宣布提前于 2001 年完成人類基因組的工作草圖，整個終圖的完成期將從 2005 提前到 2003 年。 1999年9月 我國搭上基因組研究的末班車，加入該計劃并負責3號染色體上3000萬個堿基對的測

14、序工作，成為參與人類基因組計劃唯一的發(fā)展中國家。這1%的測序任務(wù)，帶給中國的利益是長遠的，我們不僅因此可以分享整個計劃的成果，擁有相關(guān)事務(wù)的發(fā)言權(quán)，而且建立了自己的研究隊伍，技術(shù)水平走在了世界的前列。 2000年3月14日 美國總統(tǒng)克林頓和英國首相貝理雅發(fā)表聯(lián)合聲明，呼吁將人類基因組研究成果公開，以便世界各國的科學(xué)家都能自由地使用這些成果。 2000年4月底 中國科學(xué)家按照國際人類基因組計劃的部署，完成了百分之一人類基因組的“工作框架圖”。 2000年6月26日 美國白宮召開會議，宣布人類基因組“工作框架圖”完成。 2001年2 月15日 人類基因組計劃公立陣營在當日出版的《自

15、然》雜志公布人類基因組測序草圖。 2001年2 月16日 塞萊拉公司在當日出版的《科學(xué)》雜志上公布人類基因組測序草圖。 2006年5月18日 美國和英國科學(xué)家在英國《自然》雜志網(wǎng)絡(luò)版上發(fā)表了人類最后一個染色體—1號染色體的基因測序。科學(xué)家不止一次宣布人類基因組計劃完工，但推出的均不是全本，這一次殺青的“生命之書”更為精確，覆蓋了人類基因組的99．99％。歷時16年的人類基因組計劃書寫完了最后一個章節(jié)。 5.12.2人類基因組計劃（HGP）的主要內(nèi)容 主要內(nèi)容 遺傳圖 又稱連鎖圖，它是以具有遺傳多態(tài)性（在一個遺傳位點上具有一個以上的等位基因，在群體中的出現(xiàn)頻率皆高于1%）的遺

16、傳標記為“路標”，以遺傳學(xué)距離（在減數(shù)分裂事件中兩個位點之間進行交換、重組的百分率，1%的重組率稱為1cM(厘摩)）為圖距的基因組圖。遺傳圖的建立為基因識別和完成基因定位創(chuàng)造了條件。 意義：6000多個遺傳標記已經(jīng)能夠把人的基因組分成6000多個區(qū)域，使得連鎖分析法可以找到某一致病的或表現(xiàn)型的基因與某一標記鄰近（緊密連鎖）的證據(jù)，這樣可把這一基因定位于這一已知區(qū)域，再對基因進行分離和研究。對于疾病而言，找基因和分析基因是個關(guān)鍵。 物理圖 物理圖是指有關(guān)構(gòu)成基因組的全部基因的排列和間距的信息，它是通過對構(gòu)成基因組的DNA分子進行測定而繪制的。繪制物理圖的目的是把有關(guān)基因的遺傳信息及其在每條

17、染色體上的相對位置線性而系統(tǒng)地排列出來。DNA物理圖是指DNA鏈的限制性酶切片段的排列順序，即酶切片段在DNA鏈上的定位。因限制性內(nèi)切酶在DNA鏈上的切口是以特異序列為基礎(chǔ)的，核苷酸序列不同的DNA，經(jīng)酶切后就會產(chǎn)生不同長度的DNA片段，由此而構(gòu)成獨特的酶切圖。因此，DNA物理圖是DNA分子結(jié)構(gòu)的特征之一。DNA是很大的分子，由限制酶產(chǎn)生的用于測序反應(yīng)的DNA片段只是其中的極小部分，這些片段在DNA鏈中所處的位置關(guān)系是應(yīng)該首先解決的問題，故DNA物理圖譜是順序測定的基礎(chǔ),也可理解為指導(dǎo)DNA測序的藍圖。廣義地說，DNA測序從物理圖制作開始，它是測序工作的第一步。 序列圖 隨著遺傳圖和物理圖

18、的完成，測序就成為重中之重的工作。DNA序列分析技術(shù)是一個包括制備DNA片段及堿基分析、DNA信息翻譯的多階段的過程。通過測序得到基因組的序列圖。 轉(zhuǎn)錄圖 (基因圖) 基因圖是在識別基因組所包含的蛋白質(zhì)編碼序列的基礎(chǔ)上繪制的結(jié)合有關(guān)基因序列、位置及表達模式等信息的圖譜。在人類基因組中鑒別出占具2%~5%長度的全部基因的位置、結(jié)構(gòu)與功能，最主要的方法是通過基因的表達產(chǎn)物mRNA反追到染色體的位置。 其原理是：所有生物性狀和疾病都是由結(jié)構(gòu)或功能蛋白質(zhì)決定的，而已知的所有蛋白質(zhì)都是由mRNA編碼的，這樣可以把mRNA通過反轉(zhuǎn)錄酶合成cDNA或稱作EST的部分的cDNA片段，也可根據(jù)mRNA的

19、信息人工合成cDNA或cDNA片段，然后，再用這種穩(wěn)定的cDNA或EST作為“探針”進行分子雜交，鑒別出與轉(zhuǎn)錄有關(guān)的基因。 基因圖譜的意義是：在于它能有效地反應(yīng)在正常或受控條件中表達的全基因的時空圖。通過這張圖可以了解某一基因在不同時間不同組織、不同水平的表達；也可以了解一種組織中不同時間、不同基因中不同水平的表達，還可以了解某一特定時間、不同組織中的不同基因不同水平的表達。 5.12.3人類與其他物種的基因組比較（大約） 物種 堿基對數(shù)量 基因數(shù)量 物種 堿基對數(shù)量 基因數(shù)量 黴漿菌 580,000 500 釀酒酵母 12,000,000 5,538 肺炎雙

20、球菌 2,200,000 2,300 黑腹果蠅 180,000,000 13,350 流感嗜血桿菌 4,600,000 1,700 家鼠 2,500,000,000 29,000 大腸桿菌 4,600,000 4,400 人類 3,000,000,000 27,000 5.12.4 人類基因組24條染色體上的基因數(shù)目和申請的專利數(shù)目（截止2006年） 染色體編號 基因數(shù)目 專利數(shù)目 染色體編號 基因數(shù)目 專利數(shù)目 1號 3,141 504 13號 477 97 2號 1,776 330 14號 821 155 3號

21、 1,445 307 15號 915 141 4號 1,023 215 16號 1,139 192 5號 1,261 254 17號 1,471 313 6號 1,401 225 18號 408 74 7號 1,410 232 19號 1,715 270 8號 952 208 20號 762 178 9號 1,086 233 21號 357 66 10號 1,042 170 22號 106 657 11號 1,626 312 X 1,090 200 12號 1,347 252 Y

22、 144 14 合計 17,510 3,242 合計 9,405 2,357 累 計 26,915 5,599 【說明】目前人們對于基因資源是否應(yīng)該登記專利仍有爭議。由于學(xué)術(shù)研究并非營利性，因此通常不受這些專利所拘束。此外由于美國政府近年來將專利申請條件提高，因此與DNA有關(guān)的專利許可，在2001年之后已逐漸減少。 5.12.5 人類基因組研究的意義與展望 對于各種疾病尤其是對各種遺傳病的診斷、治療具有劃時代的意義 對于深入了解基因表達的調(diào)控機制、細胞的生長、分化和個體發(fā)育的機制以及生物進化等也具有重要意義 推動生物高新技術(shù)的發(fā)展，并產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟效應(yīng)

23、1 2 3 你知道嗎 ? ? 在人體全部22對常染色體中，1號染色體包含的基因數(shù)量最多，達3141個，是平均水平的兩倍，共有超過2.23億個堿基對，破譯難度也最大。一個由150名英國和美國科學(xué)家組成的團隊歷時10年，才完成了1號染色體的測序工作。 DNA RNA 逆轉(zhuǎn)錄 轉(zhuǎn)錄 蛋白質(zhì)(性狀) 翻譯 復(fù)制 復(fù)制 5.13遺傳的中心法則 5.14基因工程的基本內(nèi)容 質(zhì)粒 DNA連接酶酶 目的基因 DNA 獲取DNA 獲取質(zhì)粒 細菌 質(zhì)粒 DNA 用同一種限制性內(nèi)切酶切割

24、重組質(zhì)粒 細胞 目的基因 將目的基因?qū)胧荏w細胞 DNA 重組質(zhì)粒 細胞增殖 目的基因產(chǎn)物 將目的基因?qū)胧荏w細胞 目的基因與運載體結(jié)合 提取目的基因 目的基因的檢測和表達 5.15基因分離定律中親本的可能組合及其比數(shù) 親本組合 AA×AA AA×Aa AA×aa Aa×Aa Aa×aa aa×aa 基因型比 AA 1 AA Aa 1 ∶ 1 Aa 1 AA Aa aa 1 ∶2∶ 1

25、Aa aa 1 ∶ 1 aa 1 表現(xiàn)型比 顯性 1 顯性 1 顯性 1 顯性∶隱性 3 ∶ 1 顯性∶隱性 1 ∶ 1 隱性 1 5.16基因分離定律的特殊形式 特殊形式 親本組合 子代的基因型比 子代的表現(xiàn)型比 （一般形式） Aa×Aa AA ∶Aa∶aa＝1∶2∶1 顯性∶隱性＝3∶1 顯性相對性 Aa×Aa AA ∶Aa∶aa＝1∶2∶1 顯性∶相對顯性∶隱性＝1∶2∶1 并顯性（MN血型） LM LN×LM LN LM LM∶LM LN∶LN LN＝1∶2∶1 顯性①∶并顯性∶顯性②＝1∶2∶1 復(fù)等位

26、基因遺傳 物種中存在三個以上等位基因，而每一個體只含兩個等位基因或兩個相同的基因，基因之間存在顯隱關(guān)系或其它關(guān)系。如ABO血型的遺傳：IA、IB對i為顯性，IA對IB并顯性。 顯性純合致死 Aa×Aa Aa∶aa＝2∶1 顯性∶隱性＝2∶1 隱性純合致死 Aa×Aa AA∶Aa＝1∶2 顯性 單性隱性配子致 Aa×Aa AA∶Aa＝1∶1 顯性 單性顯性配子致死 Aa×Aa Aa∶a a ＝1∶1 顯性∶隱性＝1∶1 伴性遺傳 基因在性染色體上，子代表現(xiàn)型與性別有關(guān)，形式多樣，在后面有專題討論。 X上的致死效應(yīng) 見專題5.23 (P53) P

27、雙顯AABB A顯（AAbb） Aabb雙隱 （aaBB）B顯 × AaBb雙顯 F1配子 AB Ab aB ab AB AABB（雙顯） AABb（雙顯） AaBB（雙顯） AaBb（雙顯） Ab AABb（雙顯） AAbb（A顯） AaBb（雙顯） Aabb（A顯） aB AaBB（雙顯） AaBb（雙顯） aaBB（B顯） aaBb（B顯） ab AaBb（雙顯） Aabb（A顯） aaBb（B顯） aabb（雙隱） F1 表現(xiàn)型 表現(xiàn)型同親本 親本為AABB×aabb時：10/16（9/16 + 1/16） 親本

28、為AAbb×aa BB時：6/16（3/16 + 3/16） 雙顯∶A顯∶B顯∶雙隱＝9∶3∶3∶1 比數(shù) 4種 種類 9種 基因型 （AABB、AABb、AaBB、AaBb、AAbb、aaBB、Aabb、aaBb、aabb） F2 5.17基因自由組合定律的一般特點 5.18遺傳定律中各種參數(shù)的變化規(guī)律 遺傳 定律 親本中 包含的 相對性 狀對數(shù) F1 F2 遺傳定律的實質(zhì) 包含等 位基因 的對數(shù) 產(chǎn)生的 配子數(shù) 配子的 組合數(shù) 表現(xiàn) 型數(shù) 基因 型數(shù) 性 狀

29、 分離比 分離定律 1 1 2 4 2 3 (3∶1) F1在減數(shù)分裂形成配子時，等位基因隨同源染色體的分開而分離。 自由組合 定 律 2 2 4 16 4 9 (3∶1)2 F1在減數(shù)分裂形成配子時，等位基因隨同源染色體分離的同時，非同源染色體上的非等位基因進行自由組合。 3 3 8 64 8 27 (3∶1)3 4 4 16 256 16 81 (3∶1)4 …… …… …… …… …… …… …… n n 2n 4n 2n 3n (3∶1)n ①將自由組合定律分解成分離定律 ②根據(jù)

30、親本的基因型或表現(xiàn)型推出子代基因型概率或表現(xiàn)型概率 （或者根據(jù)子代的表現(xiàn)型比或基因型比推出親本的表現(xiàn)型或基因型） ③得出最后結(jié)果 方法一 分離定律法 例2 用綠圓豌豆與黃圓豌豆進行雜交，得到子代四種豌豆：黃圓196，黃皺67，綠圓189，綠皺61。 寫出親本的基因型。（已知黃受Y、圓受R控制） 解 ①分解成分離定律的子代表現(xiàn)型 ②推出親本的基因型 子代表現(xiàn)型比 親代基因型 ③得出結(jié)果 親本綠圓豌豆的基因型是yyRr，黃圓豌豆的基因型是YyRr 圓（196+189）∶皺（67+61）=3∶1 黃（196+67）∶綠（189+61）=1∶1 Yy×yy Rr×R

31、r 基因型為AaBb（甲）和Aabb（乙）的親本雜交，求子代中同親本的基因型和表現(xiàn)型的概率 解 ①分解成分離規(guī)律的雜交組合 AaBb×Aabb Aa×Aa Bb×bb 1/4AA 1/2Aa 1/4aa 1/2Bb 1/2bb ②推出各組合的基因型概率和表現(xiàn)型概率 ③計算結(jié)果： 例1 示例 3/4A顯 1/4a隱 1/2B顯 1/2b隱 子代基因型為AaBb（同親本甲）的概率是：1/2Aa×1/2Bb＝1/4 子代基因型為Aabb（同親本乙）的概率是：1/2 Aa×1/2bb＝1/4 子代基因型同親本的概率是：1/4＋1/4＝1/2 ii i

32、 子代表現(xiàn)型同親本的概率是： （3/4A顯×1/2B顯）+（3/4A顯×1/2b隱）=3/4 5.19自由組合遺傳題的快速解法 番茄的紫莖（A）對綠莖（a），缺刻葉（B）對馬鈴薯葉（b）均為顯性。親本紫缺番茄 與紫馬番茄雜交，子代出現(xiàn)了紫缺、紫馬、綠缺、綠馬四種番茄。求親本的基因型和子 代的表現(xiàn)型比。 ①根據(jù)親本和子代的表現(xiàn)型寫出親本和子代的基因式（如圖）。 紫缺 紫馬 × A-B- A-bb 紫缺 紫馬 綠缺 綠馬 A-B- A-bb aaB-

33、 aabb 基因式 基因式 （親本） （子代） ②根據(jù)基因式推出親本基因型。 由于子代中有隱性個體出現(xiàn)，因此親本的基因型是AaBb（紫缺）和Aabb（紫馬）。 ③利用分離定律法推出子代表現(xiàn)型比（如圖）。 3紫 1綠 1缺 1馬 3紫缺 3紫馬 1綠缺 1紫馬 解 ①根據(jù)親本和子代的表現(xiàn)型寫出親本和子代的基因式 ②根據(jù)基因式推出基因型 (此方法只適于親本和子代表現(xiàn)型已知且顯隱關(guān)系已知時) 方法二 基因式法 示例 ①因為子代的表現(xiàn)型比之和就是子代的組合數(shù)，所以根據(jù)子代的 組合數(shù)可推出親本產(chǎn)生的可能的配子種數(shù)。 ②根據(jù)親本可能的配子種

34、數(shù)可推出親本可能的基因型。再根據(jù)親 本相關(guān)信息最后確定親本的基因型或表現(xiàn)型。 方法三 逆推法 番茄的紫莖（A）對綠莖（a），缺刻葉（B）對馬鈴薯葉（b）均為顯性。親本紫缺番茄 與綠缺番茄雜交，子代出現(xiàn)了3紫缺、1紫馬、3綠缺、1綠馬四種番茄。 求親本的基因型。 ①推出親本產(chǎn)生的可能的配子種數(shù) 由題意可知，子代的表現(xiàn)型比之和為（3+1+3+1），8種組合數(shù)，由此可知親本產(chǎn)生的 配子種類為： 一個親本產(chǎn)生4種配子，另一親本產(chǎn)生2種配子（因為只能是4種配子 與2種配子的組合才有8種組合數(shù)，因為一方產(chǎn)生8 種配子，另一方產(chǎn)生1種配子的 組合不可能）。 ②推出親本的基因型 要產(chǎn)

35、生4種配子，基因型必為AaBb（雙顯性）。所以親本紫缺的基因型為AaBb。 另一親本只產(chǎn)生2種配子，因為表現(xiàn)型為綠缺，那么基因為aaBb。驗證不錯。 解 示例 ①熟練運用三種方法可以進行口算心算，大大提高解題速度。 ②三種方法中“分離定律法”最適用，適合各種情況。提倡使用該方法。 ③后兩種方法的應(yīng)用需要一定條件，有一定局限性。 注 5.20自由組合定律中基因的相互作用 作用類型 特 點 舉 例

36、 加強作用 互補 作用 (球形)AAbb aaBB(球形) × AaBb(扁盤形) A-B-(扁盤) A-bb(球形) aaB-(球形) aabb(長形) 9/16 3/16 3/16 1/16 南瓜 P F1 F2 只有一種顯性基因或無顯性基因時表現(xiàn)為某一親本的性狀，兩種顯性基因同時存在時（純合或雜合）共同決定新性狀。 F2表現(xiàn)為9∶7 (白花)CCdd ccDD(白花) × CcDd(紫花) C-D-(紫花) C-dd(白花) ccD-(白花) ccdd(白花) 9/16 3/16 3/16 1/16 香豌豆 P F1

37、 F2 累加 作用 兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種新性狀，單獨存在時表現(xiàn)相同性狀，沒有顯性基因時表現(xiàn)為隱性性狀。 F2表現(xiàn)為9∶6∶1 重疊 作用 不同對基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型產(chǎn)生相同影響，有兩種顯性基因時與只有一種顯性基因時表現(xiàn)型相同。沒有顯性基因時表現(xiàn)為隱性性狀。 F2表現(xiàn)為15∶1 (三角形果)EEFF eeff(卵形果) × EeFf(三角形果) E-F-(三角) E-ff(三角) eeF-(三角) eeff(卵形) 9/16 3/16 3/16 1/16 薺菜 P F1 F2 抑制作用 顯性 上位

38、一種顯性基因抑制了另一種顯性基因的表現(xiàn)。 F2表現(xiàn)為12∶3∶1 右例中I基因抑制B基因的表現(xiàn)。I決定白色，B決定黑色，但有I時黑色被抑制 (白色)BBII bbii(褐色) × BbIi(白色) B-I-(白色) bbI-(白色) B-ii( 黑色) bbii(褐色) 9/16 3/16 3/16 1/16 狗 P F1 F2 隱性 上位 一對基因中的隱性基因?qū)α硪粚蚱鹨种谱饔谩? F2表現(xiàn)為9∶3∶4 右例中c純合時，抑制了R和r的表現(xiàn)。 (黑色)RRCC rrcc(白色) × RrCc(黑色) R-C

39、-(黑色) rrC-(淺黃) R-cc(白色) rrcc（白色) 9/16 3/16 3/16 1/16 家鼠 P F1 F2 抑制效應(yīng) 顯性基因抑制了另一對基因的顯性效應(yīng)，但該基因本身并不決定性狀。 F2表現(xiàn)為13∶3 右例中C決定黑色，c決定白色。I為抑制基因，抑制了C基因的表現(xiàn)。 (白色萊杭)IICC iicc(白色溫德) × IiCc(白色) I-C-(白色) I-cc(白色) iiC-(黑色) iicc（白色) 9/16 3/16 3/16 1/16 家雞 P F1 F2 作用類型 F

40、2表現(xiàn)型比 作用類型 F2表現(xiàn)型比 作用類型 F2表現(xiàn)型比 互補作用 9∶7 重疊作用 15∶1 隱性上位 9∶3∶4 累加作用 9∶6∶1 顯性上位 12∶3∶1 抑制效應(yīng) 13∶3 5.21 雜交育種 5.21.1培育顯性基因（A）控制的優(yōu)良品種 后代純合的速率 取決于等位基因的對數(shù)和自交的代數(shù) 公式 （n表示自交的代數(shù)；r表示等位基因?qū)?shù)） 多對相對性狀控制 方法同上。純合更加困難，育種難度大 原始材料 培育目標 Aa AA 育種方法 連續(xù)自交，連續(xù)選擇，直到基本不發(fā)生性狀分離 Aa AA 4 1 aa 4 1

41、 AA 4 1 Aa 2 1 aa 4 1 AA 8 1 Aa 4 1 aa 8 1 AA 16 1 Aa 8 1 aa 16 1 AA 32 1 Aa 16 1 aa 32 1 AA 8 1 aa 8 1 aa 4 1 AA 4 1 AA 16 1 aa 16 1 aa 8 1 AA 8 1 AA 4 1 aa 4 1 Aa 2n 1 AA aa 自交代數(shù) 雜合體 純合體 自交過程（原理） 16 1 4 1 2 1 8

42、 1 2n 1 0 2 3 4 n 1 16 15 4 3 2 1 8 7 1 0 （每代保留并種植） ） （每代淘汰直到幾乎不出現(xiàn)） 一對相對性狀控制 原始材料 培育目標 Aa aa 育種方法 自交，選擇aa Aa × Aa AA aa 保留推廣 淘汰 5.21.2培育隱性基因（a）控制的優(yōu)良品種 5.22 人類的X染色體與Y染色體 X的非同源部分 Y的非

43、同源部分 X和Y的同源部分 眼白化 Xg血型 磷皮病 血友病 紅色盲 長毛耳 X染色體 Y染色體 總色盲 表皮泡化癥 眼球網(wǎng)膜色素 睪丸決定因子 性染色體的結(jié)構(gòu) 巴氏小體： 失活濃縮的X染色體，通過染 色后可見，女性一個，男性無。 Y小體： 熒光染料染色后可見。男性有。 女性無。 性染色體由常染色體進化而來，隨著進化的深入，同源部分越來越少，或者Y染色體逐漸縮短，最后消失。如蝗蟲中雄蝗2N=23（XO），雌蝗2N=24（XX）。因此X和Y染色體越原始，同源區(qū)段就越長，非同源區(qū)段就越短。據(jù)研究，人類Y染

44、色體產(chǎn)生之初含有基因約1400個，現(xiàn)在僅剩下45個基因。再經(jīng)1500萬年人類的Y染色體將徹底消失。 性染色體的起源 5.23 人類性別畸型及其原因 精 子 細 卵 胞 性染色體組型 正常 異 常 X ①同源染色體不分離 ②姐妹染色單體不分離 XX O 正 常 X XX（正常） XXX（超雌） XO（卵巢退化） Y XY（正常） XXY（睪丸退化） YO（不能存活） 異常 同源染色體不分離 XY XXY（睪丸退化） XXXY（同上） XY（正常） 姐妹染色單體不分離 XX XXX（超雌） XX

45、XX（超雌） XX（正常） YY XYY（多數(shù)不育） XXYY（未見） YY（不能存活） ①同源染色體不分離 ②姐妹染色單體不分離 O XO（卵巢退化） XX（正常） OO（不能存活） 5.24性別分化與環(huán)境的關(guān)系 原理因素 性激素(內(nèi)部環(huán)境)的影響 溫度(外部環(huán)境)的影響 示例 ①雞的性反轉(zhuǎn)（必修本P94） ZZ(幼體)♂ ZZ(成體)♀ 雌激素 ZZ♀×ZZ♂ ZZ♂ 生殖 ②非洲蛙(Xenopus)性反轉(zhuǎn)實驗。 受精卵 20℃ 1/2♀蛙(XX) 1/2♂蛙(XY) 發(fā)育 受精卵 30℃ 全部

46、♂蛙(1/2XX，1/2XY) 發(fā)育 某些XY型性別決定的蛙類： 5.25伴性遺傳的特點 說明：這里討論致病基因的遺傳。隱性遺傳表示隱性基因致病，顯性遺傳表示顯性基因致病。 特 點 示 例 伴 X 遺 傳 隱性 遺傳 ①交叉遺傳：父傳女，母傳子。 ②男（雄）性患者多于女（雌）性患者。 ③男（雄）性患者的致病基因均由母親傳遞。 ④男（雄）性患者的女兒均為攜帶者。 ⑤近親婚配發(fā)病率高。 XaY×XAXA XAXa XAY 患者 攜帶者 XAY×XAXa XaY XAXA 患者 攜帶者 XAXa XAY 顯性

47、遺傳 ①患者雙親中至少一個是患者。 ②女（雌））性患者多于男（雄）性患者。 ③女（雌）性患者的子女患病機會均等。 ④男（雄）性患者的女兒全部患病。 ⑤未患病者的后代不會患?。ㄕ鎸嵾z傳）。 XaY×XAXa XAXa XaXa XAY XaY XAY×XaXa XAXa XaY 患者 患者 患者 患者 患者 伴Y遺傳 ①不同源時基因無顯隱性關(guān)系。 ②基因只能由父親傳給兒子并表現(xiàn)出來。 ③具家族同源性，用于刑事偵探和親子鑒定。 (短硬毛)XbYB×XbXb(正常硬毛) (短硬毛)XbXb XaYB(正

48、常硬毛) 果蠅硬毛遺傳(與X染色體同源)： 5.26伴性遺傳中的致死效應(yīng) X染色體上隱性基因花粉(雄配子)致死 X染色體上隱性基因雄性個體致死 寬葉♀XBXB×XbY♂窄葉 寬葉♀XBXb × XbY♂窄葉 XB Xb Y (死) XBY寬葉♂ XB Xb Y (死) XbY♂ 窄葉 Xb XBY♂ 寬葉 1 1 ∶ (特點：無窄葉雌株) 剪秋羅植物葉型遺傳： XAXa XAY XAXA XAXa XAY XaY 正常♀ 正?！? 正常♀ 正?！? 正常♂ 死亡♂ 性別區(qū)分并不難

49、同型隱性異型顯 5.27通過性狀識別性別的雜交設(shè)計 顯性 隱性 × ♂ ♀ 隱性 ♂ 顯性 ♀ XaXa XAY XAXa XaY 例 果蠅眼色遺傳 紅眼♂ 白眼♀ 紅眼♀ 白眼♂ × XY型性別決定 顯性 隱性 × ♀ ♂ 隱性 ♀ 顯性 ♂ ZOsW ZosZos ZosW ZOsZos × 例 家蠶油脂皮膚遺傳 （油脂皮膚透明） 正常蠶♀ 油蠶♂ 正常蠶♂ 油蠶♀ ZW型性別決定 5.28人類常染色體遺傳病與伴X遺傳病的比較 常染色

50、體遺傳病 X染色體遺傳病 顯性遺傳 （顯性基因致?。? 遵循的定律 分離定律 致病基因位置 常染色體 X染色體 發(fā)病概率 男女均等 女性多于男性 判斷方法 無特殊的判斷方法，根據(jù)相關(guān)特點判斷 隱性遺傳 （隱性基因致?。? 遵循的定律 分離定律 致病基因位置 常染色體 X染色體 發(fā)病概率 男女均等 男性多于女性 判斷方法 ①父母正常有女兒患病時，一定是常染色體隱性遺傳 ②根據(jù)相關(guān)特點判斷 5.29細胞質(zhì)遺傳的一般形式 P F1 母方性狀 父方性狀 × 母方性狀 5.30核質(zhì)互作雄性不育遺傳情況表 細胞核基因

51、 ( r不育) 細胞質(zhì)基因 表現(xiàn)型 RR Rr rr 正?；?N 不育基因 S (N)RR 可育 S(RR) (可育) N(Rr) (可育) S(Rr) (可育) N(rr) (可育) S(rr) (不育) 5.31植物的三系配套雜交(選學(xué)) 三系 不育系 恢復(fù)系 保持系 S(rr) N(rr) N(RR) 不育系 保持系 雜交種 ♀ S(rr) N(rr) ♂ × 不育系 恢復(fù)系 ♀ S(rr) N(RR) ♂ × 不育系 S(rr) S(Rr) (可育)

52、 5.32判斷核、質(zhì)遺傳的方法 看基因的來源 看子代分離比 看正反交結(jié)果 細胞核遺傳 細胞質(zhì)遺傳 來源于核 來源于質(zhì) 一定的分離比 無分離比或 無一定的分離比 一致 不一致 符合任何一條即可判斷 3 1 2 編碼區(qū)是連續(xù)的 線粒體基因組 基因 13種多肽鏈 22種tRNA 2種rRNA 37個，共編碼 結(jié)構(gòu) ①環(huán)狀雙鏈DNA，共16569個堿基對 ②外環(huán)富含G，稱為重鏈，內(nèi)環(huán)富含C稱輕鏈 ③重鏈含28個基因，輕鏈含9個基因 氧化磷酸化酶系統(tǒng)需要的80多種蛋白質(zhì)亞基，線粒體基因組僅編碼1

53、3種。 注意 5.33人類線粒體基因組 5.34細胞核遺傳與細胞質(zhì)遺傳的比較 細胞核遺傳 細胞質(zhì)遺傳 遺傳本質(zhì) 基因位于細胞核的染色體上 基因位于細胞質(zhì)的線粒體和葉綠體 基因存在形成 成對存在 單個存在 基因的傳遞方式 父母雙方傳遞 僅由母方傳遞 遺傳特點 孟德爾遺傳 母系遺傳 子代表現(xiàn)型 由顯隱性關(guān)系決定 完全由母方?jīng)Q定(大多表現(xiàn)母方性狀) 顯隱性關(guān)系 有 沒有 子代分離比 有一定的分離比 無一定的分離比(可能出現(xiàn)分離) 正反交結(jié)果 相同(伴性遺傳時可有例外) 不同 配子中基因的分配方式 減

54、半均分 隨機分配 基因突變 頻率低，不一定表現(xiàn)出來 頻率高，突變的一定要表現(xiàn)出來 遺傳信息傳遞方式 中心法則 遺傳自主性 全自主 半自主（受核基因控制） 轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng) 各自獨立 轉(zhuǎn)錄場所 細胞核 線粒體和葉綠體 翻譯場所 細胞質(zhì)中的核糖體 線粒體和葉綠體中的核糖體 對性狀的控制 控制全部性狀 僅控制線粒體和葉綠體的少量性狀 5.35細胞質(zhì)遺傳與伴性遺傳的比較 細胞質(zhì)遺傳 伴性遺傳 伴X遺傳 伴Y遺傳 遺傳 方式 母系遺傳 孟德爾遺傳(分離定律) 只在雄性 個體中傳遞 基因 位置 線粒體上 葉綠體上 X染色體上 Y染

55、色體上 親本枝條 子代植株 ♀綠色×白色♂ 正交 綠色 ♀白色×綠色♂ 反交 白色 正反 交結(jié) 果 （隨母遺傳） 正交 ♀白眼×紅眼♂ XRY XrXr XRXr XrY 紅眼 白眼 ♀紅眼×白眼♂ 反交 XRXR XrY XRXr XRY 紅眼 紅眼 親本 眼色 子代 眼色 不一致。示例：紫茉莉枝條葉色遺傳 （不隨母遺傳） 不一致。示例：果蠅眼色遺傳 ①與X不同源時，無正反交。 ②與X同源時，正反交結(jié)果不一致。 遺傳 特點 母親傳給子女 父親傳給女兒，母親傳給子女 父親傳給兒子 應(yīng)用 確定

56、母子、母女關(guān)系 遺傳咨詢、遺傳病預(yù)防 確定父子關(guān)系 5.36生物變異的類型 可遺傳的變異 不遺傳的變異 基因變異 染色體變異 基因突變 基因重組 結(jié)構(gòu)變異 數(shù)目變異 變異的本質(zhì) 基因結(jié)構(gòu)改變 基因重新組合 染色體結(jié)構(gòu)異常 染色體數(shù)目異常 環(huán)境改變 （遺傳物質(zhì)不改變） 遺傳情況 按一定方式遺傳和表現(xiàn) 不遺傳 鑒別方法 觀察、雜交、測交 觀察、染色體檢查 改變環(huán)境條件 意義 產(chǎn)生新基因，為基因重組和進化提供素材 產(chǎn)生新基因型 產(chǎn)生新品種 關(guān)系人類遺傳健康 關(guān)系人類遺傳健康。植物多倍體能改良植物性狀。 改變環(huán)境條件，也能影響性狀

57、應(yīng)用價值 誘變育種 遺傳病篩查 雜交育種 遺傳病篩查 遺傳健康 遺傳病篩查 單倍體育種 多倍體育種 改變環(huán)境條件，獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。 聯(lián)系 基因 性狀 環(huán)境 相互作用 不遺傳的變異（直接影響） 基因重組 基因突變 染色體變異 誘因（間接影響） 可遺傳的變異 表達 5.37基因突變 基 因 突 變 本質(zhì) 堿基對替換 點突變。一對堿基被另一對堿基取代 堿基對增添 移碼突變。插入點處編碼堿基后移；缺失點處編碼堿基前移 堿基對缺失 發(fā)生 時期 細胞分裂（有絲分裂、減數(shù)分裂）的DNA復(fù)制時 類型

58、 體細胞突變 發(fā)生在胚胎發(fā)育過程中，發(fā)生的越晚對個體影響越晚（?。? 配子突變 發(fā)生在配子形成時，影響個體的一生。 突變因素 生理因素 輻射 激光 溫度 化學(xué)因素 秋水仙素 亞硝酸 堿基類似物 生物因素 病毒 某些細菌 特點 普遍性 小致病毒大到人類均發(fā)生基因突變。分自然突變和人工誘變。 隨機性 隨機發(fā)生，在個體發(fā)育的整個階段都可發(fā)生。 低頻性 高等生物的突變頻率在10-5—10-8之間 有害性 大多有害，少量有利，有的突變是中性的。 B b2 b1 b3 A a 生物的長期進化中已形成了對環(huán)境的適應(yīng)，再突變一般有害。 不

59、定向性 （多向性） 產(chǎn)生等位基因或復(fù)等位基因 產(chǎn)生非等位基因 顯性突變：A—→a 隱性突變：a—→A 回復(fù)突變：A a 突變后果 點突變 同義突變：突變前后密碼子同義。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)不變。 錯義突變：編碼的氨基酸改變，一種氨基酸被另一種氮基酸取代 無義突變：突變后的密碼子為終止碼。使合成提前終止。 移碼突變 引起一系列氨基酸的改變。導(dǎo)致肽鏈延長或縮短或無法終止。 表現(xiàn)形式 形態(tài)突變型 外形改變：人類白化、果蠅白眼、葡萄無籽…… 致死突變型 引起個體死亡或配子死亡：植物的白化等 條件致死型 在一定條件下致死：T4噬菌體溫敏型在25℃時存活，42℃時死亡

60、 生化突變型 無形態(tài)效應(yīng)，但生化功能改變：微生物的營養(yǎng)缺陷型 應(yīng)用 自然突變的應(yīng)用 利用白化動物培育白化新品種；利用芽突變培育無籽品種等。 誘變育種 概念：利用理化因素處理植物或微生物，產(chǎn)生突變，選育新品種 特點：供試材料多，有用突變少，有盲目性，適于植物和微生物 高等生物 非同源染色體的自由組合 非姐妹染色單體的交叉互換 減數(shù)分裂時發(fā)生 轉(zhuǎn)化 轉(zhuǎn)導(dǎo) 受體細胞直接吸收供體細胞的DNA 例：肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實驗 通過噬菌體介導(dǎo)，將供體細胞DNA片段 帶進受體細胞 原核生物 5.38基因重組 自然的基因重組 基因工程（重組DNA技術(shù)

61、） 例：抗蟲棉 人工的基因重組 5.39基因突變與基因重組的比較 基 因 突 變 基 因 重 組 發(fā)生后的結(jié)果 形成新基因（等位基因或復(fù)等位基因） 形成新的基因型 發(fā)生的時期 減數(shù)分裂或有絲分裂時的DNA復(fù)制時 減數(shù)分裂的第一次分裂時 本質(zhì)原因 堿基對的改變(替換、增添、缺失) 非姐妹染色單體的交叉互換 同源染色體的分離 特 點 低頻性、偶然性、多向性、無規(guī)律 高發(fā)性、必然性、多樣性、有規(guī)律 關(guān) 系 基因突變?yōu)榛蛑亟M提供材料 基因重組使突變的基因以多種形式傳遞 5.40染色體結(jié)構(gòu)變異 缺失 重復(fù) 倒位 易位 圖示 a

62、b c d e a b e d e b c a a d e b c b c b e d c a d e b c a d e b c a x y z x y z c b d e a 效應(yīng) 人類的貓叫綜合征（5號染色體部分缺失） 果蠅的棒眼(小眼數(shù)目減少。X染色體某一區(qū)段重復(fù)) 一般無效應(yīng)，但是 大段倒位導(dǎo)致不育 一般無效應(yīng)，但雜合子易位常伴有不同程度的不育 5.41染色體數(shù)目變異 類別 名稱 染色組 構(gòu)成 事例 個別染色體數(shù)目增減（非整倍體） 單體

63、 2N－1 AA—1（abcd）（abc） 唐氏綜合征（XO） 雙單體 2N—1—1 AA—1，AA—1（abc-）（ab-d） 缺體 2N—2（1） AA—1，AA—1（abc-）（abc-） 三體 2N＋1 AA＋1（abcd）（abcd）（d） 21三體綜合征 四體 2N＋2（1） AA＋1， AA＋1（abcd）（abcd）（dd） 雙三體 2N＋1＋1 AA＋1， AA＋1（abcd）（abcd）（cd） 染色體數(shù)目成倍增減 （整倍體） 單倍體 1或多個 1個（abcd）或多個（abcd） 蜜蜂的雄蜂 二倍體 2N

64、 AA（abcd）（abcd） 人 果蠅 豌豆 多倍體 同源三倍體 3N AAA（abcd）（abcd）（abcd） 香樵 三倍體西瓜 同源四倍體 4N AAAA 4個（abcd） 蔓陀羅 異源四倍體 4N AABB 2個（abcd）2個（opqr） 棉花 煙草 油菜 異源六倍體 AAAABBBB 6N 2個（abcd） AABBCC 2個（opqr） 2個（wxyz） 普通小麥 異源八倍體 8N 4個（abcd） 4個（wxyz） 異源八倍體小黑麥 說明：大寫字母表示染色體組，小寫字母表示染色體

65、。這里假定每個染色體組含有4個染色體。 5.42四倍體（AAaa）的自交分析 × AAaa顯性 顯性AAaa 親本 配子 1AA 4Aa 1aa 1AA 1AAAA顯 4AAAa 顯 1Aaaa顯 4Aa 4AAAa 顯 16Aaaa 顯 4Aaaa顯 1aa 1Aaaa 顯 4Aaaa 顯 1aaaa 隱 隱性∶顯性＝35∶1 子代 隱性∶顯性＝17∶1 卵 精子 1AA 2Aa 2A 1a 2A 2AAA顯 4Aaa顯 4AA顯 2Aa顯 1a 1Aaa顯

66、2Aaa顯 2Aa顯 1aaa隱 注：AA精子和Aa精不育或不能參與受精 顯性AAa AAa顯性 × 親本 子代 5.43三體（AAa）的自交分析 5.44染色體變異的幾個概念的比較 概念 特點 形成過程 事例 染色 體組 一個正常配子所含的染色體數(shù)叫一個染色體組，用N表示。 不含同源染色體，含有一整套完整的基因 減數(shù)分裂 果蠅 N=4 單倍體 體細胞中含有本物種配子染色體數(shù)的個體 ①可能含一個或幾個染色體組 ②二倍體和奇數(shù)多倍體的單倍體高度不育 ③偶數(shù)多倍體的單倍體可育 單性生殖 （可自然形成和通過花藥離休培養(yǎng)形成） 雄蜂 N=16 單倍體水稻 N=12 （或2N=24） 同源 多倍體 具有三個以上相同染色體組的個體 ①莖稈粗壯，葉、果實和種子變大 ②糖類、蛋白質(zhì)含量多 ③生長變慢，成熟推遲，育性降低 ①由染色體加倍形成 ②由已加倍的多倍體與原來的二倍體雜交形成 ①四倍體西瓜 4N=44 ②三倍體西瓜 3N=33 異源 多倍體 兩個或兩個以上