《利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)解釋論文》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)解釋論文（3頁珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。
1、利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)解釋論文
提要：“利他主義”可以分為“親緣利他”、“互惠利他”與“純粹利他”三種形式，對(duì)前兩種利他行為，生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)已經(jīng)給出了較為圓滿的解釋。但本文認(rèn)為，要對(duì)“利他主義”作出全面說明僅僅滿足于這點(diǎn)是不夠的。本文提出了利他基因的“隱性遺傳”和行為偏好的“廣義效用”假說，并在此基礎(chǔ)上對(duì)“純粹利他”行為作出了生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)的解釋。
關(guān)鍵詞：親緣利他 互惠利他 純粹利他 隱性遺傳 廣義效用
一、利他主義的表現(xiàn)形式
利他主義有三種典型的表現(xiàn)形式：
第一，“親緣利他”，即有血緣關(guān)系的生物個(gè)體為自己的親屬提供幫助或作出犧牲，例如父
2、母與子女、兄弟與姐妹之間的相互幫助。一般情況下，這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有功利的目的，因此有人把它稱為“硬核的利他”（hard-core altruism）。但生物學(xué)的研究業(yè)已證明，“親緣利他”對(duì)生物個(gè)體來說并非沒有回報(bào)。根據(jù)“親緣選擇”理論，生物的進(jìn)化取決于“基因遺傳頻率的最大化”，能夠提供“親緣利他”的物種在生存競(jìng)爭(zhēng)中具有明顯的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。（Hamilton，1963）因此，“親緣利他”不僅在人類社會(huì)，而且在整個(gè)生物世界都是一種非常穩(wěn)定、非常普遍的行為模式。例如，當(dāng)幼鳥遭受攻擊時(shí)，許多鳥類父母都會(huì)挺身而出，用偽裝受傷的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脫。在這一行為過程中，父親或母
3、親雖然可能因此喪生，但由于父母與子女之間有1/2的基因完全相同，從“基因遺傳頻率最大化”的角度看,原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生，父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼子女喪生的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過經(jīng)驗(yàn)豐富的父母，這類行為對(duì)生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，無論在人類社會(huì)或生物世界，“親緣利他”在父母與子女關(guān)系上表現(xiàn)得尤為動(dòng)人和充分。而隨著親緣關(guān)系的疏遠(yuǎn)，“親緣利他”的強(qiáng)度也會(huì)逐步衰減。生物學(xué)家甚至設(shè)計(jì)出所謂的“親緣指數(shù)”，并根據(jù)它來計(jì)算“親緣利他”行為的得失和強(qiáng)弱。（Hamilton，1964）在這方面, 生物學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)所包含的內(nèi)在邏輯相當(dāng)一致：所有生命體的行為看上去總好象
4、設(shè)法使某一“目標(biāo)函數(shù)”最大化。有人曾經(jīng)對(duì)《美國(guó)經(jīng)濟(jì)評(píng)論》和《美國(guó)博物學(xué)家》刊載的文章進(jìn)行過比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩門學(xué)科有著驚人的相似性。典型的論文都是運(yùn)用優(yōu)化的方法來預(yù)測(cè)某種現(xiàn)象，然后再作出統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。(Tullock，1983）
第二，“互惠利他”，即沒有血緣關(guān)系的生物個(gè)體為了回報(bào)而相互提供幫助。生物個(gè)體之所以不惜降低自己的生存競(jìng)爭(zhēng)力幫助另一個(gè)與已毫無血緣關(guān)系的個(gè)體，因?yàn)樗鼈兤诖蘸蟮玫交貓?bào)，以獲取更大的收益。從這個(gè)意義上說，“互惠利他”類似某種期權(quán)式的投資，所以有人把它稱為“軟核的利他”（soft-core altruism）。例如，一種生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他動(dòng)物的血液為生，如果連續(xù)
5、兩晝夜吃不到血就會(huì)餓死；一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會(huì)把自己吸食的血液吐出一些來反哺那些頻臨死亡的同伴，盡管它們之間沒有任何親屬關(guān)系。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這種行為遵循著一個(gè)嚴(yán)格的游戲規(guī)則，即蝙蝠們不會(huì)繼續(xù)向那些知恩不報(bào)的個(gè)體饋贈(zèng)血液。(Wilkinson ，1984) 顯然，這是一種非常典型的“互惠利他”。根據(jù)“邊際效用遞減律”，當(dāng)施惠者與受惠者互相換位時(shí)，同樣數(shù)量的血液將產(chǎn)生更大的邊際效用，從而使這類行為具有明顯的經(jīng)濟(jì)學(xué)含義。不過，由于施惠與回報(bào)存在著時(shí)間差，從而使這種期權(quán)式的投資具有很大的不確定性。因此，“互惠利他”必然存在于一種較為長(zhǎng)期的重復(fù)博弈關(guān)系中，而且還要求形成某種識(shí)別機(jī)制，以便抑制道德風(fēng)
6、險(xiǎn)和個(gè)體的機(jī)會(huì)主義傾向。雖然精密的“互惠利他”模型直到20世紀(jì)晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來，(Xelrod，1984)但它的基本思想?yún)s在200多年前亞當(dāng)斯密論述那只著名的“看不見的手”時(shí)，就被一針見血地指出過了。
第三，“純粹利他”，即利他主義者不追求任何針對(duì)其個(gè)體的客觀回報(bào)。例如，湯姆遜瞪羚（Thomson’s gazelles）的利他主義行為：當(dāng)獅子或獵豹接近時(shí)，往往會(huì)有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發(fā)出警告。生物學(xué)家觀察到，這是一種非常特殊的行為方式，它只發(fā)生在最早發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)的湯姆遜瞪羚身上。按照一般的行為原則，最早發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)應(yīng)該最早逃跑才是最佳生存策略。但湯姆遜瞪羚的“英雄
7、主義”卻放棄了第一時(shí)間逃生的機(jī)會(huì)，并以此代價(jià)向同伴報(bào)警，使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護(hù)幼鳥的行為，但它們的內(nèi)涵卻有明顯的差別。因?yàn)闇愤d瞪羚所保護(hù)的并非是它的子女或親屬，對(duì)個(gè)體來說這是一項(xiàng)沒有任何收益的投資。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區(qū)別，對(duì)個(gè)體來說這一行為的投資風(fēng)險(xiǎn)與預(yù)期回報(bào)存在著極大的不對(duì)稱，而且也不可能通過識(shí)別機(jī)制來剔除那些具有機(jī)會(huì)主義傾向的“搭便車”者。因此，有些生物學(xué)家，比如《自私的基因》一書作者里查德道金斯甚至對(duì)湯姆遜瞪羚的行為作出了如此自私的解釋：高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧，我的體力有多棒！別來打我的主意，否則你會(huì)一
8、無所獲的！還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧！(道金斯，1998a）我認(rèn)為這個(gè)解釋非常勉強(qiáng)并令人懷疑。且不說把這種只有人類“超級(jí)智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強(qiáng)加給湯姆遜瞪羚是否公平，就是從進(jìn)化論角度看，其破綻也是顯而易見的：如果這種行為真有效，當(dāng)遭受猛獸襲擊時(shí)為什么不會(huì)有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢？
顯然，要對(duì)利他行為作出全面說明，僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)的角度對(duì)“純粹利他”作出解釋，而這正是本文試圖達(dá)到的目的。
二、純粹利他行為的生物學(xué)基礎(chǔ)
事實(shí)上，許多生物學(xué)家，比如勞倫茲（K Lorenz）、威爾遜（E Wilson
9、）、愛得華茲（W Edewards）等，早就在一定意義上給出了“純粹利他”行為的生物學(xué)解釋，他們的理論在生物學(xué)中被稱為“群體選擇理論”。該理論認(rèn)為，遺傳進(jìn)化是在生物種群層次上實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)生物個(gè)體的利他行為有利于種群利益時(shí)，這種行為特征就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進(jìn)化。（Wilson，1975）但“群體選擇理”論存在著一個(gè)很大的缺陷，它無法解釋導(dǎo)致個(gè)體生存適應(yīng)性降低的“純粹利他”行為怎樣才能通過生物個(gè)體的基因保存下來。因此，在主流生物學(xué)理論中占據(jù)主導(dǎo)地位的恰恰是與之對(duì)立的“個(gè)體選擇理論”?！皞€(gè)體選擇理論”認(rèn)為，“純粹利他”行為與生物個(gè)體的生存適應(yīng)性成反比（只要想一想那只以生命為代價(jià)向同伴報(bào)
10、警的湯姆遜瞪羚就可以了），而利己行為卻與生物個(gè)體的生存適應(yīng)性成正比；一個(gè)利己的個(gè)體有更多的機(jī)會(huì)生存下來并繁殖自己的后代，而這些后代都有繼承其自私特征的傾向；只要前者的生存適應(yīng)性低于后者，不管這種差別在初始狀態(tài)多么微小，經(jīng)過千百萬年的自然選擇，生存適應(yīng)性較低的生物性狀也會(huì)被無情淘汰掉。以至于里查德道金斯斬釘截鐵地說，“如果你認(rèn)真地研究了自然選擇的方式，你就會(huì)得出結(jié)論，凡是經(jīng)過自然選擇進(jìn)化而產(chǎn)生的任何東西，都應(yīng)該是自私的”，“對(duì)整個(gè)物種來說，‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進(jìn)化論上簡(jiǎn)直是毫無意義的概念”。 (道金斯，1998b）
但“個(gè)體選擇理論”并沒有解決由湯姆遜瞪羚所引起的深層矛盾，我們
11、不仿把它稱為“湯姆遜瞪羚悖論”：一方面，現(xiàn)代生物學(xué)認(rèn)為，只有交互繁殖的種群才能保持相對(duì)恒定的基因庫，所謂進(jìn)化是生物種群的進(jìn)化而不是生物個(gè)體的進(jìn)化；（陳閱增，1997a）因此，“純粹利他”行為作為一種符合種群利益最大化的生物性狀，在生物長(zhǎng)期演進(jìn)過程中保存下來是符合進(jìn)化論自身邏輯的；另一方面，迄今為止所有生物學(xué)的實(shí)證研究似乎都證明了，生物進(jìn)化必須通過生物個(gè)體的基因介質(zhì)才能實(shí)現(xiàn)；有利于個(gè)體生存適應(yīng)性的生物性狀，才會(huì)在遺傳進(jìn)化中得以保存并不斷強(qiáng)化；而與個(gè)體生存適應(yīng)性無益甚至有害的生物性狀，其有效信息最終都會(huì)在遺傳進(jìn)化中丟失和湮沒；因此，“純粹利他”行為是不能從生物學(xué)意義上得到解釋的。(道金斯，1998
12、c）“湯姆遜瞪羚悖論”給解釋“純粹利他”行為提出了兩個(gè)極具挑戰(zhàn)性的問題：1、有利于種群利益最大化的生物性狀怎樣才能通過生物個(gè)體的基因介質(zhì)保存下來？2、有利于種群利益最大化的生物性狀通過什么途徑才能得到必要補(bǔ)償和激勵(lì)？在我看來，這兩個(gè)問題不但可以回答，而且答案已經(jīng)包含在現(xiàn)存的生物學(xué)知識(shí)框架之中。
“個(gè)體選擇理論”顯然建立在這樣一個(gè)前提上，即生物的遺傳性狀與遺傳介質(zhì)之間是一種直接的、一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。但我們不能不設(shè)問：除此之外，是否還存在一種間接的、非對(duì)稱的遺傳關(guān)系？事實(shí)上，現(xiàn)代生物學(xué)已經(jīng)觀察到許多非對(duì)稱的遺傳現(xiàn)象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質(zhì)實(shí)現(xiàn)遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時(shí)保留下來。最著名的例子是引發(fā)鐮狀紅細(xì)胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細(xì)胞貧血病對(duì)人類來說是一種非適應(yīng)性的生物性狀，但生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，帶有這一基因雜合子
利他行為的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)解釋論文
