《植物生命活動(dòng)調(diào)節(jié)》PPT課件
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1、 一 植物激素 生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)復(fù)習(xí) 調(diào)節(jié)形式 調(diào)節(jié)的基本形式是 激素調(diào)節(jié) ; 同時(shí)也受其他內(nèi)、外因素的影響。 植物的生命活動(dòng)調(diào)節(jié)是受 遺傳特性 控制 特點(diǎn): 一定的部位產(chǎn)生 產(chǎn)生部位 作用部位 微量、高效 植物激素的種類 生長(zhǎng)素:促進(jìn)生長(zhǎng) 細(xì)胞分裂素:促進(jìn)生長(zhǎng)、分化、分裂(根尖) 赤霉素:促進(jìn)莖葉的生長(zhǎng)、種子萌發(fā)、花果發(fā)育 脫落酸:保持休眠、抑制生長(zhǎng)、失水時(shí)關(guān)閉氣孔 乙烯:促進(jìn)果實(shí)成熟,抑制生長(zhǎng) 以上激素的本質(zhì)均 非蛋白質(zhì) 除乙烯外均為 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 運(yùn)輸 向光性 向地性 向化性 向性運(yùn)動(dòng): 單向刺激 引起的植物應(yīng)激性反應(yīng) 向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng) 1 舞 草 . 豆科, 受到聲波或地面震 動(dòng)時(shí),枝葉會(huì)
2、顫動(dòng)。 感性運(yùn)動(dòng) 非單向刺激 引起的植物應(yīng)激反應(yīng) 睡蓮 盛開(kāi)的睡蓮,晚上關(guān)閉,白天開(kāi)放,仿佛 花晚上也要睡覺(jué),睡蓮也因此而得名。 向光性與尖端有關(guān) 感光部位在幼苗尖端,而不在下部 4 、 5與 6對(duì)照說(shuō)明: 1與 2對(duì)照說(shuō)明: 1880年 達(dá)爾文父子的向光性實(shí)驗(yàn) 2 3 4 5 6 2與 3對(duì)照說(shuō)明: 單側(cè)光刺激能引起幼苗向光彎曲生長(zhǎng) 直立生長(zhǎng) 不生長(zhǎng) 不彎曲 直立生長(zhǎng) 彎向光源生長(zhǎng) 彎向光 源生長(zhǎng) 2 1 單側(cè) 光照 彎向光 源生長(zhǎng) 所以 提出假說(shuō): 苗尖有某種化學(xué)物質(zhì)傳至幼苗下部! 光 觀察發(fā)現(xiàn): 彎曲部位是尖端下面一段 實(shí)驗(yàn)證明 感光部位是尖端 結(jié)論 的確有一種化學(xué)物質(zhì) 可穿過(guò)明膠 傳遞
3、 給下部。 1913年 波森和詹森的實(shí)驗(yàn) 3 明膠 彎向光 源生長(zhǎng) 云母片 不生長(zhǎng) 不彎曲 對(duì)照組 1 明膠 不生長(zhǎng) 不彎曲 對(duì)照組 2 云母片 不生長(zhǎng) 不彎曲 對(duì)照組 對(duì)照組 直立生長(zhǎng) 不生長(zhǎng) 不彎曲 彎向?qū)?cè)生長(zhǎng) 不生長(zhǎng)不彎曲 1928年 溫特的實(shí)驗(yàn) 4 燕麥 對(duì)照組 對(duì)照組 溫特實(shí)驗(yàn)證實(shí)了苗尖中確實(shí) 存在一種化學(xué)物質(zhì),可促進(jìn)生長(zhǎng), 并把它命名為 “ 生長(zhǎng)素 ” 。 燕麥 1934年 荷蘭生化學(xué)家郭葛提取生長(zhǎng)素 吲哚乙酸( IAA), 是由 色氨酸 合成的。 生長(zhǎng)素的化學(xué)成分 5 背 光運(yùn)輸 生長(zhǎng)素 多 細(xì)胞生長(zhǎng) 快 構(gòu)建模型,解釋向光生長(zhǎng)的原因 6 單側(cè)光照 刺激尖端, 使生長(zhǎng)素 向背光
4、側(cè) 運(yùn)輸 特別提醒: 生長(zhǎng)素產(chǎn)生部位: 尖端 生長(zhǎng)素作用部位: 尖端下部 生長(zhǎng) (伸長(zhǎng) )彎曲的部位 尖端產(chǎn)生的生長(zhǎng)素是均勻分布的 它的產(chǎn)生跟是否有光照沒(méi)有關(guān)系 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 運(yùn)輸方向 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸 運(yùn)輸方式: 橫向運(yùn)輸 極性運(yùn)輸 感光部位 2 尖端下部 :生長(zhǎng)素只能極性運(yùn)輸 形態(tài)學(xué)上端 形態(tài)學(xué)下端 1 尖端 :生長(zhǎng)素橫向運(yùn)輸,同時(shí)極性運(yùn)輸。 單側(cè)光 背光 運(yùn)輸 莖向光 生長(zhǎng), 根背光 生長(zhǎng)。 重力 向地 側(cè)運(yùn)輸 莖背地 生長(zhǎng), 根向地 生長(zhǎng)。 旋轉(zhuǎn) 向外 側(cè)運(yùn)輸 莖向內(nèi) 生長(zhǎng), 根向外 生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)素的運(yùn)輸 7 一般總是多種植物激素平衡協(xié)調(diào),控制植 物的生長(zhǎng)和發(fā)育。 如: 組織培養(yǎng)時(shí)生長(zhǎng)素和細(xì)胞
5、分裂素的比 例協(xié)調(diào)( P7圖 1-6) 。 種子萌發(fā)過(guò)程中赤霉素和脫落酸的平衡 協(xié)調(diào)。(浸種的目的:吸水、洗去脫落酸) 植物激素不是孤立地起作用的 8 生長(zhǎng)素作用的兩重性 。 一般來(lái)說(shuō),低濃度促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度抑制生長(zhǎng) (如頂 端優(yōu)勢(shì) ), 甚至殺死植物(如除草劑) (高和低是相對(duì)的) 植物激素的作用往往有兩重性 9 莖背地、根向地生長(zhǎng) 能全面體現(xiàn)生長(zhǎng)素生理作用二重性的 實(shí)例是 頂端優(yōu)勢(shì) 莖的向光性 莖的背地性 根的向地性 同一植物體的不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度是不同 敏感性由強(qiáng)到弱的順序:根、芽、莖 同一植物體的不同生長(zhǎng)期細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度是不同的, 幼嫩的正在生長(zhǎng)的細(xì)胞對(duì)此反應(yīng)最靈敏,長(zhǎng)成的
6、細(xì)胞不靈敏。 不同的植物對(duì)生長(zhǎng)素的敏感度也是不同的。雙子葉植物敏 感。 植物激素的作用往往有兩重性 9 常見(jiàn)植物激素的應(yīng)用: 1)、促進(jìn)插枝生根 2)、促進(jìn)果實(shí)發(fā)育 (怎樣來(lái)獲得無(wú)子番茄?) 3)、果實(shí)催熟 乙烯、乙烯利 4)除草劑( 2, 4-D) 高濃度抑制 、免耕法。 枝條基部細(xì)胞 愈傷組織 根 A B 細(xì)胞分裂素、 生長(zhǎng)素 生長(zhǎng)素比例較高 例:大田中的茄果類在開(kāi)花期,由于連續(xù)多日的 暴風(fēng)雨天氣,嚴(yán)重影響了授粉受粉,如果要保證 產(chǎn)量,可采取的的補(bǔ)救方法是( ) A.噴施 B肥 B.噴施 N、 P肥 C.噴施一定濃度生長(zhǎng)素類似物,促進(jìn)果實(shí)發(fā)育 D.以上三項(xiàng)措施都不行 若上題為油菜則采取的措
7、施為( ) 5豌豆是閉花傳粉植物,在正常的情況下,只能進(jìn)行自 花傳粉?,F(xiàn)在,實(shí)驗(yàn)田里種有一些同一品種的豌豆植株, 即將開(kāi)花。下面的實(shí)驗(yàn)方案就是利用豌豆這種材料來(lái)證明, 子房發(fā)育成果實(shí)的過(guò)程中需要發(fā)育著的種子提供的生長(zhǎng)素。 請(qǐng)將以下實(shí)驗(yàn)方案補(bǔ)充完整。 ( 1)器材和藥品:紙袋、標(biāo)牌、鑷子、毛筆、燒杯、剪刀、適宜濃 度的生長(zhǎng)素溶液等。 ( 2)實(shí)驗(yàn)步驟: 選材與分組:選擇一批生長(zhǎng)發(fā)育狀況基本相同的, 的豌 豆花,分為 3組,然后掛上標(biāo)牌記著 A、 B、 C。 實(shí)驗(yàn)處理: A組:不作任何處理。 B組: C組: ( 3)結(jié)果預(yù)測(cè): 3組豌豆生長(zhǎng)一段時(shí)間后,實(shí)驗(yàn)的結(jié)果可能是: A組:結(jié)出有種子的豆莢果實(shí)
8、。 B組: C組: 二、動(dòng)物激素 內(nèi)分泌系統(tǒng)組成: 分散在體內(nèi)的無(wú)管腺和細(xì)胞。 激素: 內(nèi)分泌系統(tǒng)的 腺體 或 細(xì)胞 在 一定的刺激(神經(jīng)或體液的刺激) 作用下 分泌某種特異性物質(zhì) 到 體 液 中,這種物質(zhì)稱為激素。 作用特點(diǎn): 微量高效 ;通過(guò)體液運(yùn)輸 ; 作用于特定器官 人體的內(nèi)分泌系統(tǒng) 1 名稱 比較 內(nèi)分泌腺 外分泌腺 導(dǎo)管 分泌物 去向 舉例 圖片 無(wú) 有 激素進(jìn)入血液 進(jìn)入體內(nèi)、外的管腔 甲狀腺、腎上腺、 垂體、胰島。 唾液腺、汗腺、 皮脂腺、肝臟 、 激素調(diào)節(jié) 是人和高等動(dòng)物體內(nèi)的 內(nèi)分泌腺分泌 的 激素通過(guò) 體液 傳送至其他部位或細(xì)胞來(lái)調(diào)節(jié)動(dòng)物的 生命活動(dòng)。 是體液調(diào)節(jié)的主要內(nèi)
9、容 。 體液調(diào)節(jié) 就是指 某些化學(xué)物質(zhì) (如二氧化碳、 H+、 激素)通過(guò) 體液 的傳送,對(duì)人和動(dòng)物體的生理活動(dòng) 所進(jìn)行的調(diào)節(jié)。 體液調(diào)節(jié)和激素調(diào)節(jié)的關(guān)系 主要的內(nèi)分泌腺 : 垂體、甲狀腺、 腎上腺、 性腺、 胰島、 胸腺、 甲狀旁腺等 散在的內(nèi)分泌細(xì)胞 : 如胃、腸中 、腎 中 的內(nèi)分泌細(xì)胞 內(nèi)分泌系統(tǒng)的組成: 兼有內(nèi)分泌作用的細(xì)胞 : 下丘腦的神經(jīng)細(xì)胞 激素既 不組成細(xì)胞結(jié)構(gòu),又不提供能量,也不起催化作 用 ,而是隨體液到達(dá)靶細(xì)胞,使靶細(xì)胞原有的生理活動(dòng) 發(fā)生變化。激素是調(diào)節(jié)生命活動(dòng)的 信息分子 。 激素微量高效,通過(guò)體液運(yùn)輸,作用于靶器官和靶細(xì)胞 構(gòu)造 下丘腦和垂體 2 下丘腦和垂體分泌
10、的激素都是肽類或蛋白質(zhì) (常見(jiàn)的激素中,甲狀腺激素和性激素可以口服,其它均不能) 構(gòu)造 下丘腦和垂體 關(guān)系 1 分泌促激素 釋放激素 分泌促激素 腺垂體(垂體前葉) 關(guān)系 2 合成 抗利尿 激素和 催產(chǎn)素 釋放 抗利尿 激素和 催產(chǎn)素 神經(jīng)垂體(垂體后葉) 下丘腦與垂體 的功能上的聯(lián)系 是 神經(jīng)系統(tǒng)與內(nèi)分泌系統(tǒng) 聯(lián)系 的重要環(huán)節(jié) 1 位置 : 緊貼在氣管上端的 甲狀軟骨兩側(cè) 2 分泌甲狀腺激素 : 甲狀腺素( T4) 三碘甲腺原氨酸( T3) ( 唯一 含碘的兩種激素, 缺乏引起 甲狀腺功能減退癥 和甲狀腺增生 ) 3 作用范圍 : 全身所有器官 甲狀腺調(diào)節(jié)發(fā)育和代謝 3 4 主要作用: 促進(jìn)
11、物質(zhì)與能量代謝 , 促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育;促進(jìn)骨骼成熟 (特別是神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育。) 提高神經(jīng)系統(tǒng)興奮性 下丘腦 垂 體 甲狀腺 寒冷等刺激 促甲狀腺素釋放激素 促甲狀腺素 甲狀腺激素 促進(jìn) 促進(jìn) 抑制 抑制 新陳代謝,抵御寒冷 促進(jìn) 大腦皮層 激素 調(diào)節(jié) 模式 四 性腺分泌性激素 男性 睪丸 激素:睪酮 睪酮作用 : 促進(jìn)精子發(fā)生;刺激第二性征 促使全部附屬生殖器官的生長(zhǎng) 女性 卵巢 激素:雌激素和孕激素 雌激素 :促進(jìn)卵子成熟和卵泡生長(zhǎng),及附屬 生殖器官生長(zhǎng),引發(fā)第二性征,支持青春期 突發(fā)性生長(zhǎng) 孕激素 :妊娠期抑制子宮運(yùn)動(dòng)刺激乳房準(zhǔn)備 哺乳 雌激素和孕激素共同建立和調(diào)節(jié)月經(jīng)周期 要點(diǎn)回顧 1 說(shuō)出
12、激素及內(nèi)分泌的概念 2說(shuō)出體液調(diào)節(jié)及其特點(diǎn) (途徑、速度、范圍、時(shí)間) 3舉例說(shuō)出下丘腦與垂體的關(guān)系以及它們所 分泌的部分激素的作用 下丘腦:促甲狀腺素釋放素; 神經(jīng)垂體:抗利尿激素 催產(chǎn)素; 腺垂體:生長(zhǎng)素 甲狀腺素 4 簡(jiǎn)述甲狀腺激素對(duì)發(fā)育與代謝的調(diào)節(jié) 胰島素和胰高血糖素 4 血糖平衡的調(diào)節(jié) -細(xì)胞 胰島素 作 用 促進(jìn)組織細(xì)胞加速攝取、 利用和儲(chǔ)存葡萄糖,從而 使血糖水平降低。 胰島素還能夠抑制肝糖元的分 解和非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖, -細(xì)胞 胰高血糖素 作用 促進(jìn)糖原分解,并促 進(jìn)一些非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為 葡萄糖,從而使血糖水 平升高。 分泌 血糖降低 血糖升高 + 胰島素分泌 胰島 B 細(xì)胞
13、 + + 組織加速攝取、 利用和儲(chǔ)存葡 萄糖 胰島 A 細(xì)胞 - 胰高血糖素 分泌 - 血糖降低 血糖升高 + 胰島素分泌 胰島 B 細(xì)胞 + + 組織加速攝取、利 用和儲(chǔ)存葡萄糖 胰島 A 細(xì)胞 胰高血糖素分泌 + + 促進(jìn)糖原分解,促進(jìn)非 糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖 下丘腦 一區(qū)域 + + 下丘腦另 一區(qū)域 + + 反饋調(diào)節(jié) 在血糖調(diào)節(jié)的過(guò)程中,胰島素的作用結(jié)果反過(guò) 來(lái)影響胰島素的分泌,胰高血糖素也如此。 像這樣, 在一個(gè)系統(tǒng)中 ,系統(tǒng)本身工作的效果 , 反過(guò)來(lái)又作為信息調(diào)節(jié)該系統(tǒng)的工作,這種調(diào)節(jié)方 式叫做反饋調(diào)節(jié) 。 反饋調(diào)節(jié)是生命系統(tǒng)中非常普遍的調(diào)節(jié)機(jī)制, 它對(duì)于機(jī)體維持穩(wěn)態(tài)具有重要意義。 拮
14、抗作用 象胰島素和胰高血糖素這樣在同一調(diào)節(jié)系統(tǒng)中產(chǎn)生 相反的調(diào)節(jié)作用,叫做拮抗作用 若產(chǎn)生的調(diào)節(jié)作用相同,則稱為 協(xié)同作用。 例、現(xiàn)有相同容積的玻璃缸幾只,利用自然的清 水、同齡且發(fā)育狀態(tài)相同的小蝌蚪 60只、飼喂蝌 蚪的飼料、未經(jīng)處理的具有生物活性的甲狀腺激 素,并把具有生物活性的甲狀腺激素放在 50 的 溫水中處理 10min。根據(jù)這些現(xiàn)有的條件,請(qǐng)你 設(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn),驗(yàn)證甲狀腺激素經(jīng)過(guò)處理以后, 是否還有生物活性。 (1)實(shí)驗(yàn)方案的設(shè)計(jì) 第一步,取玻璃缸 3只,分別標(biāo)記為甲、乙、丙; 第二步, 分別加入等量的清水和 20只蝌蚪; 第三步,如果甲缸每天飼喂飼料,丙缸每天飼喂用具有 生物活性的
15、甲狀腺激素相拌的飼料,則乙缸怎樣飼 喂 ? ;最后經(jīng) 過(guò)一定時(shí)間的飼喂,觀察現(xiàn)象,得出結(jié)果和結(jié)論。 (2)結(jié)果分析 若乙、丙缸的蝌蚪發(fā)育同步,迅速變態(tài)為小青蛙, 而甲缸還是蝌蚪狀態(tài),說(shuō) 明 ; 若甲、乙缸的蝌蚪發(fā)育同步,而丙缸發(fā)育變態(tài)迅速, 說(shuō)明了 ; 若乙缸的蝌蚪發(fā)育比甲缸快,比丙缸慢,則說(shuō)明 了 。 (3)該實(shí)驗(yàn)設(shè)置甲、丙兩組實(shí)驗(yàn)的目的是 。 每天飼喂用經(jīng)過(guò)處理過(guò)的甲狀腺激素相拌的飼料 甲狀腺激素經(jīng)過(guò) 50 的溫水 處理 后,對(duì)其生物活性沒(méi)有影響 甲狀腺激素經(jīng)過(guò) 50 的溫水處理后,完全喪失了生物活性 甲狀腺激素經(jīng)過(guò) 50 的溫水處理后,使生物活性有所降低 起對(duì)照作用 成員 上午 6h 上
16、午10h 中午12h 下午 2h 傍晚 6h 晚上 9h 母親 37.0 37.0 37.3 37.4 37.2 37.1 父親 36.8 36.8 37.1 37.3 37.1 36.9 自己 37.1 37.1 37.4 37.5 37.3 37.1 某家庭體溫日變化調(diào)查 1.不同人在一日內(nèi)的體溫變化有何特點(diǎn)? 健康人體溫始終接近 37 ,處于動(dòng)態(tài)平衡。 2 人體又怎樣使自己的體溫保持相對(duì)穩(wěn)定的呢? 低溫:減少散熱,增加產(chǎn)熱 高溫:較少產(chǎn)熱,增加散熱 體溫的調(diào)節(jié) 科學(xué)家通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):調(diào)節(jié) 體溫 的主要 中樞在下丘腦 寒冷 : 體溫的調(diào)節(jié) 寒冷 皮膚 冷覺(jué) 感受器興奮 下丘腦體溫調(diào)節(jié) 中樞的
17、分析綜合 刺激 傳入神經(jīng)元 皮膚 血管收縮 血流 量減少 散熱減少 皮膚 立毛肌收縮 , 產(chǎn)生 “ 雞皮疙瘩 ” 骨骼肌 不自主 戰(zhàn)栗 產(chǎn)熱量增加 甲狀腺激素 和腎上腺 素增加 代謝增強(qiáng) 產(chǎn)熱量增加 低溫:減少散熱,增加產(chǎn)熱 產(chǎn) 熱 安靜狀態(tài)下:內(nèi)臟、肌肉、腦等組織代謝 主要產(chǎn)熱:依靠增強(qiáng)肌肉活動(dòng)增加產(chǎn)熱 全身脂肪代謝的酶系統(tǒng)也被激活, 脂肪被分解、氧化產(chǎn)生能量 體溫的調(diào)節(jié) 炎熱: 體溫的調(diào)節(jié) 炎熱 皮膚 溫覺(jué) 感受器興奮 下丘腦體溫調(diào)節(jié) 中樞的分析綜合 刺激 傳入神經(jīng) 皮膚 血管舒張 血流 量增加 散熱增加 汗腺分泌增多 散熱量增加 高溫:較少產(chǎn)熱,增加散熱 人體表面溫度 環(huán)境溫度時(shí) 散 熱
18、 散熱途徑: 1) 皮膚 (主要) 2)呼吸道加溫空氣和蒸發(fā)水分 3)隨尿和糞便的排出 皮膚散熱的方式: 直接 散熱 蒸發(fā) 散熱 輻射 散熱(以熱射線的形式) 對(duì)流 散熱 (熱量被冷空氣帶走) 傳導(dǎo) 散熱(與人體接觸) 體溫 =環(huán)境溫度,唯一散熱方式 1) 低于 28 時(shí) , 人會(huì) 喪失意識(shí); 低于 22 時(shí) , 可能導(dǎo)致 死亡; 高于 41 時(shí) , 引 起中樞神經(jīng)系統(tǒng)障礙 , 出現(xiàn)說(shuō)胡話 , 神志 不清 等癥狀;高于 43 時(shí) , 有 生命危險(xiǎn); 成年人體溫每升高 1 , 心率 每分鐘增加 10次 , 兒童可增加 15次 。 通過(guò)這個(gè)資料,你發(fā)現(xiàn)了什么問(wèn)題? 可見(jiàn), 體溫的相對(duì)恒定 ,是維持
19、機(jī)體 內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定 , 保證 新陳代謝等生命活動(dòng)正常進(jìn)行 的必要條件。 正常體溫 (動(dòng)態(tài)平衡) 體溫低于 正常體溫 體溫調(diào)節(jié)中樞 的分析綜合 通過(guò)神經(jīng) -體液調(diào)節(jié) 發(fā)出信息 散熱減少 產(chǎn)熱增加 散熱增加 產(chǎn)熱減少 體溫降低 體溫升高 體溫高于 正常體溫 散熱增加: 汗腺分泌增 加,毛細(xì)血管舒張; 產(chǎn)熱減少: 肌肉、肝臟 等的產(chǎn)熱減少。 散熱減少: 汗腺分泌減 少,毛細(xì)血管收縮; 產(chǎn)熱增加: 等的產(chǎn)熱增加。 人體熱量的來(lái)源主要是細(xì)胞中 有機(jī)物的氧 化放能 (尤以 骨骼肌和肝臟產(chǎn)熱 為多),熱 量的散出主要通過(guò) 汗液的蒸發(fā) ,皮膚內(nèi)毛細(xì) 血管的散熱 ,其次還有呼氣,排尿和排便等。 練習(xí) 1) 人在發(fā)燒時(shí)食欲差的最根本原因 ( ) A、 胃不能及時(shí)排空 B、 攝入食物未被消化 C、 體溫超過(guò) 37 消化酶活性受到影響 D、 大腸內(nèi)積存著食物殘?jiān)?C 下丘腦與垂體在結(jié)構(gòu)上的聯(lián)系 腺垂體 神經(jīng)垂體 垂體 :釋放抗利尿激素和催產(chǎn)素 下丘腦 腺垂體(垂體前葉) 神經(jīng)垂體 :至少產(chǎn)生七種激素 其他化學(xué)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用 例:二氧化碳調(diào)節(jié): 血中 CO2 血中 CO2 濃度較高 濃度下降 呼吸 ( +) 肺通氣量 ( +) 呼吸中樞 ( +) ( )
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