云南大學(xué)普通生態(tài)學(xué)筆記葉輝.doc

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生物種及其變異與進(jìn)化 種群個(gè)體存在遺傳差異，這種差異構(gòu)成種群進(jìn)化的基礎(chǔ)。進(jìn)化過(guò)程可理解為種群基因頻率在世代過(guò)程中發(fā)生變化的過(guò)程。 種群個(gè)體的基因型及表現(xiàn)型是種群質(zhì)的特征，在與環(huán)境相互作用過(guò)程中，種群基于基因型及表現(xiàn)型的改變，影響其數(shù)量或空間的變化。 基因型 種群內(nèi)每一個(gè)體的所有基因的組合 表現(xiàn)型 基因型在環(huán)境作用下的外在表現(xiàn)，如生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能等 1. 物種基本定義 共有遺傳基因庫(kù)，與其它物種在自然條件下具有生殖隔離；形態(tài)上的相似性大于種間的相似性；可視為是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、形態(tài)、生態(tài)、行為等）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合。 物種是進(jìn)化的單位，對(duì)不同生境的適應(yīng)進(jìn)化可以分化形成新的物種；物種是生態(tài)系統(tǒng)的功能單位，在生態(tài)系統(tǒng)中占有特定的生態(tài)位 2 物種的遺傳變異與選擇 2.1 基因、基因庫(kù)和基因頻率 生物體的遺傳信息由基因所攜帶；在二倍體生物中，每條同源染色體上的座位上有一個(gè)等位基因，等位基因可是相同的、或不同的；若兩個(gè)等位基因相同，該個(gè)體在該座位上被稱(chēng)為是純合的，否則為雜合的； 表現(xiàn)型可能由不同座位上的多個(gè)基因所控制，如果表現(xiàn)型由一對(duì)等位基因所控制，當(dāng)兩個(gè)等位基因在表現(xiàn)型中都得到表達(dá)，則該基因稱(chēng)為共顯性的；若僅有其中一個(gè)等位基因在表達(dá)型中得到表達(dá)，則該基因?yàn)轱@性基因，而另一個(gè)為隱性基因 基因庫(kù) 種群內(nèi)全部個(gè)體的所有基因的總和；個(gè)體所攜帶的基因隨死亡或遷出而從基因庫(kù)中消失，新的基因通過(guò)突變或遷入而進(jìn)入到基因庫(kù)中 基因型頻率 種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例 基因頻率 不同基因在種群中所占的比例 哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberg Law）在一個(gè)巨大且隨機(jī)交配的種群中，在沒(méi)有選擇、突變以及遷移等其他因素干擾的情況下，該種群的基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變 (1) 變異 變異既是進(jìn)化的產(chǎn)物又是進(jìn)化的根據(jù)；變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（酶）的變異以及表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異；大部分變異是以遺傳物質(zhì)為基礎(chǔ) 遺傳物質(zhì)的變異 基因突變和染色體突變；前者如堿基缺失、加成、置換和重排等，基因突變可能會(huì)改變所編碼的氨基酸；后者包括染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)量的改變，如染色體畸變和多倍體形成等 表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異 主要受不同環(huán)境條件影響的結(jié)果；表現(xiàn)型呈多態(tài)現(xiàn)象表明該性狀由一個(gè)以上的等位基因所控制 由于環(huán)境選擇壓力的空間變化導(dǎo)致種群在不同地區(qū)發(fā)生的變異稱(chēng)為地理變異；表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群為漸變?nèi)海蝗绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，則會(huì)形成地理亞種，亞種之間可以交配 (2) 自然選擇 自然選擇 基于生物體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，（可通過(guò)存活力和生殖力反映出來(lái)），種群基因型的優(yōu)勝劣汰的過(guò)程；自然選擇以種群個(gè)體的遺傳變異為基礎(chǔ) 適合度 種群或個(gè)體遺傳特征對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的量度，為相同基因型個(gè)體的平均生殖率和存活率之積 (W=ml) 相對(duì)適合度 反映不同基因型在適合度上的差異程度；隨著相對(duì)適合度增大，選擇系數(shù)減小，自然選擇強(qiáng)度下降 選擇系數(shù)（S） 可為自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)，由基因型的相對(duì)適合度（W）確定的，隨后者的下降而線性增強(qiáng), S=1-W （3） 遺傳漂變 遺傳漂變 用自然選擇不能解釋的基因頻率變化，在種群中是隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)；與不能隨機(jī)交配，基因不能完全自由分離和組合有關(guān) 遺傳漂變發(fā)生于任何種群中，但遺傳漂變的作用隨種群增大而減小，在小種群中遺傳漂變的影響得到放大，可能會(huì)改變種群的遺傳組成；該類(lèi)遺傳變異可能在種群中固定下來(lái)，也可能在種群中消失 自然選擇與遺傳漂變都將推動(dòng)種群進(jìn)化 自然選擇的作用越強(qiáng)，則遺傳漂變的作用越弱，當(dāng)其大于10倍以上時(shí)，后者的作用可忽略不計(jì) 2.3 遺傳瓶頸和建立者效應(yīng) （1） 遺傳瓶頸 當(dāng)種群數(shù)量因某種原因而急劇下降，則可以視為種群正經(jīng)歷數(shù)量上的瓶頸；經(jīng)歷數(shù)量瓶頸的種群，其基因庫(kù)減小，遺傳變異下降，基因頻率也將發(fā)生相應(yīng)變化。在這種情況下，遺傳漂變的作用可能會(huì)導(dǎo)致某些基因的喪失，甚至整個(gè)種群的滅絕。 （2） 建立者效應(yīng) 建立者種群 當(dāng)少數(shù)個(gè)體進(jìn)入新的生境而建立起來(lái)的一個(gè)新的種群；建立者種群僅攜帶母種群基因庫(kù)的部分基因，類(lèi)似于從原基因庫(kù)中的一次抽樣 建立者效應(yīng) 由于建立者種群與其母種群的生境差異、選擇壓力不同，兩者之間的遺傳差異將越來(lái)越大，建立者種群和與其母種群的基因庫(kù)更加分歧 建立者種群也可能將母種群中的稀有基因變得普通 2.4 表型的自然選擇類(lèi)型 ? 表現(xiàn)型性狀的差異僅由環(huán)境作用所造成，后代的表型分布不會(huì)發(fā)生變化 ? 表型性狀的差異具有遺傳基礎(chǔ)，并與存活率或生殖率的差異一致，為自然選擇提供了機(jī)會(huì)。 表型的自然選擇可分為3類(lèi) A 穩(wěn)定選擇 適合度高的個(gè)體位于數(shù)量性狀正態(tài)分布中部; 穩(wěn)定選擇常會(huì)使種群表型分布朝中間點(diǎn)移動(dòng)；可以抵制突變和種群間基因流而增加的表型變異，可清除有害的遺傳變異; 穩(wěn)定選擇常發(fā)生在穩(wěn)定環(huán)境中 B定向選擇 表現(xiàn)型與適合度的關(guān)系是單向的，選擇對(duì)一側(cè)極端的個(gè)體有利。在這種情況下，表型偏于種群平均值一側(cè)的個(gè)體將會(huì)產(chǎn)生大多數(shù)后代，且其在后續(xù)世代中的分布會(huì)趨于一個(gè)新的最適值，選擇漸趨于穩(wěn)定。 定向選擇可改變基因庫(kù)中的等位基因頻率 C分裂選擇 正態(tài)分布的兩側(cè)的表現(xiàn)型特征的個(gè)體比具有中間表現(xiàn)型特征個(gè)體有更高適合度 分裂選擇通常會(huì)增加種群內(nèi)的遺傳和表型變異，極端情況下導(dǎo)致形成表型的雙峰型分布。 自然選擇除表現(xiàn)為以個(gè)體為單位的選擇之外，還表現(xiàn)為下列幾個(gè)生物學(xué)單位 配子選擇 選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上。如生長(zhǎng)快速的花粉管有更多的機(jī)會(huì)使卵受精，如果這一性狀受基因控制，則自然選擇將會(huì)發(fā)生作用，改變其基因頻率 親屬選擇 發(fā)生在個(gè)體行為有利于親屬的存活力和生殖力的提高，并且親屬個(gè)體具有同樣的基因的情況下。親屬選擇對(duì)種群的社會(huì)結(jié)構(gòu)有重要影響 群體選擇 自然選擇發(fā)生在種群中彼此相對(duì)不連續(xù)的小群之間。目前尚有爭(zhēng)論 性選擇 動(dòng)物往往通過(guò)某些表型性狀競(jìng)爭(zhēng)對(duì)配偶交配權(quán)。獲勝者將優(yōu)先獲得交配權(quán)，從而有利于競(jìng)爭(zhēng)獲勝的性狀將被選擇而在后代中得到強(qiáng)化 3.物種形成 3.1 物種形成及其過(guò)程 物種是由可相互雜交的自然種群組成，種群的地理隔離使得種群之間的基因流動(dòng)受到限制，而種群對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)將促進(jìn)種群的分化。不同物種之間沒(méi)有基因流動(dòng)，因此，基因流動(dòng)阻隔是形成新物種的關(guān)鍵。 地理物種形成學(xué)說(shuō)提出物種形成大體可以分為3個(gè)步驟 A.地理隔離 由于地理屏障將兩種群分隔，阻礙了種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻 B.獨(dú)立進(jìn)化 兩彼此隔離的種群適應(yīng)各自特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化 C.生殖隔離機(jī)制的建立 兩種群產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，使得即便兩種群相遇彼此之間也不能發(fā)生基因流，新物種得以形成 3.2 物種形成的方式 （1）異域性物種形成 因地理隔離導(dǎo)致進(jìn)化而形成新種;在被分隔的區(qū)域內(nèi)，遺傳漂變和突變會(huì)帶來(lái)差異，自然選擇可能選擇被隔離種群不同的基因型，隨時(shí)間推移最終導(dǎo)致兩種群分化形成不同的物種 （2） 鄰域性物種形成 發(fā)生分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群，物種形成過(guò)程中可以通過(guò)一條公共的分界線相遇。這種情形常常發(fā)生在占據(jù)很大分布區(qū)域的物種中，分布在不同地區(qū)的亞群體可能適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境（如氣候的梯度變化），使不同的亞群體發(fā)生分化、獨(dú)立，進(jìn)而發(fā)生基因流障礙，逐漸分化成新種。領(lǐng)域性物種形成常見(jiàn)于活動(dòng)性少的生物，如植物、無(wú)翅昆蟲(chóng)等 （3） 同域性物種形成 發(fā)生在沒(méi)有地理隔離的情況下。理論上所有個(gè)體成員都能相遇。該模型需要寄主選擇差異、食物選擇差異或生境選擇差異，最終阻斷了基因流在亞種群間的交流。植物通過(guò)多倍體形成同域性物種，多倍體為植物的整個(gè)染色體組的自發(fā)復(fù)制，為原來(lái)染色體數(shù)的成倍增加，與原來(lái)種群在性上不再兼容，如大米草。多倍體在動(dòng)物中通常不能存活。 適應(yīng)輻射 共同祖先在進(jìn)化過(guò)程中分化為各種類(lèi)型，以適應(yīng)多種生活方式 思考題 1. 為什么說(shuō)種群是進(jìn)化的基本單位 2. 什么是多態(tài)現(xiàn)象 3. 經(jīng)歷過(guò)遺傳瓶頸的種群有哪些特點(diǎn) 4. 表型選擇有哪些類(lèi)型、物種形成有哪些基本方式 5. 何謂哈迪-溫伯格定律，該定律需要滿足哪些條件 6. 名詞解釋?zhuān)哼m合度、相對(duì)適合度、自然選擇、基因型、表現(xiàn)型、等位基因、隱性基因、基因庫(kù)、基因型頻率、基因頻率、地理亞種、漸變?nèi)?、選擇系數(shù)、建立者效應(yīng)、建立者種群、適應(yīng)輻射 種內(nèi)與種間關(guān)系 種間關(guān)系 同一生境中不同種類(lèi)之間的關(guān)系; 包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食、共生等多方面；形成群落結(jié)構(gòu)的基本構(gòu)架；影響種群數(shù)量及空間分布 種內(nèi)關(guān)系 同種群個(gè)體之間的關(guān)系;種內(nèi)關(guān)系圍繞食物、資源和空間展開(kāi)，基本形式包括種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（或密度效應(yīng)）、領(lǐng)域性、社會(huì)等級(jí)及性別關(guān)系等方面.種內(nèi)關(guān)系是生物長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果，受到當(dāng)前生態(tài)作用的影響;種內(nèi)關(guān)系將影響到種群的數(shù)量和組成方式 1.種內(nèi)關(guān)系 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) 由于共享資源不足而引發(fā)、對(duì)其中一方或雙方造成不利影響，具體表現(xiàn)為降低種群個(gè)體的適合度，即種群的繁殖力和存活力 可以通過(guò)擴(kuò)散、降低繁殖力、淘汰殘弱個(gè)體等方式，調(diào)節(jié)種群數(shù)量，促進(jìn)種群進(jìn)化 對(duì)于某些個(gè)體是有害的，但對(duì)整個(gè)群體有積極意義 1.1密度效應(yīng) 植物種群內(nèi)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)，通過(guò)個(gè)體產(chǎn)量和死亡率反映出來(lái)；通常符合最后產(chǎn)量法則和自疏法則。 最后產(chǎn)量衡值法則 在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管種群的初始密度如何，植物的最后產(chǎn)量（生物量）差不多總是一樣，反映種群密度與種群生物量之間的關(guān)系 自疏現(xiàn)象 在一定空間范圍內(nèi)，隨植物種群密度增加，種群個(gè)體存活量下降的現(xiàn)象 -3/2自疏法則 在一定種群密度范圍內(nèi)，種群密度與生物量的關(guān)系表現(xiàn)為斜率為-3/2變化的規(guī)律 1.2 性別生態(tài)學(xué) 種群中雌雄的性比、雌雄個(gè)體在生命過(guò)程中資源的分配，有性或無(wú)性生殖方式，以及環(huán)境因素對(duì)性別的影響等均因物種而異，對(duì)種群的數(shù)量和質(zhì)量均發(fā)生重要影響，是種內(nèi)關(guān)系的基本問(wèn)題之一，構(gòu)成性別生態(tài)學(xué)的基本內(nèi)容 1）兩性細(xì)胞結(jié)合與有性繁殖 生殖是個(gè)體生活對(duì)策的最終目的。生活史中的許多問(wèn)題都從不同程度上與性別、性比，以及個(gè)體配子成功結(jié)合等密切相關(guān)。 生殖可以大體分為有性生殖和無(wú)性生殖兩大類(lèi)，其在遺傳學(xué)上的重要區(qū)別在于，親代如何將自己的基因傳遞給后代、傳了多少基因給后代，以及親代用于繁殖的能量和資源的投入等 無(wú)性繁殖 沒(méi)有經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的結(jié)合，常見(jiàn)的有分裂（如細(xì)胞、草履蟲(chóng)）、出芽（如酵母、水螅）、孢子（如霉菌）和營(yíng)養(yǎng)生殖（如馬鈴薯），無(wú)性生殖（蚜蟲(chóng)） 無(wú)性繁殖可在短期內(nèi)迅速繁殖，有利于開(kāi)拓和占領(lǐng)暫時(shí)性新棲息地 母體所產(chǎn)生的后代帶有母體的整個(gè)基因，給后代復(fù)制的基因是有性繁殖的兩倍 有性繁殖 雌雄個(gè)體分別產(chǎn)生雄配子和雌配子，經(jīng)過(guò)受精，結(jié)合成單一細(xì)胞的合子，合子發(fā)育出一個(gè)新個(gè)體 有性繁殖混合或重組了雙親的基因組，在后代中形成了新的基因組合；有性生殖也產(chǎn)生了以前種群中沒(méi)有的基因組合，形成新的遺傳物質(zhì) 有性生殖產(chǎn)生了具有遺傳多樣性的后代，使受自然選擇作用的種群保持有高的遺傳變異水平，為種群適應(yīng)不良環(huán)境提供了遺傳基礎(chǔ)，被認(rèn)為是對(duì)多樣而變化的環(huán)境的響應(yīng) 有性繁殖的機(jī)制有不同的假說(shuō) 紅皇后效應(yīng) 病原體與宿主相互關(guān)系在性別進(jìn)化上表現(xiàn)出的對(duì)種群連續(xù)選擇壓力的現(xiàn)象 H.Hamilton(1980)提出，有性繁殖的物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和捕食者-獵物之間相互作用是使得有性繁殖持續(xù)保持的重要因素。例如，病原生物在生存競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中不斷進(jìn)攻遺傳上一致的宿主種群并將其淘汰，而只有那些具有不斷變化的、進(jìn)行有性繁殖的基因型的宿主能存活下來(lái)；而宿主的多型又將促使病原體生物同樣也進(jìn)行有性繁殖，使得后者適應(yīng)前者的變化而保持對(duì)前者的進(jìn)攻能力。 2）性比 Fisher氏性比理論 該理論基于適合度的概念，認(rèn)為性別比大的性別的適合度小，故將被自然選擇所淘汰，性比將由此變小，也即，任何性比上的偏離都將在自然選擇作用下被糾正，即從而使得大多數(shù)生物種群的性比傾向于1:1。 也即稀少型有利（rare type advantage），F(xiàn)isher氏性比理論認(rèn)為，雌雄兩性應(yīng)該有相等投入（equal investment） 生殖成效最大化 爭(zhēng)取盡可能多的后代數(shù)量是種群生存的基本策略 在一些情況下，這種策略會(huì)導(dǎo)致性比發(fā)生偏斜，這種性比偏斜在本質(zhì)上與自然選擇所體現(xiàn)的基本規(guī)律是一致的，常有的表現(xiàn)形式有局域資源競(jìng)爭(zhēng)和局域交配競(jìng)爭(zhēng) 局域資源競(jìng)爭(zhēng) 發(fā)生在許多靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的雌體之間，在這些動(dòng)物中，雄仔將離開(kāi)母體家區(qū)，而雌體則留在家區(qū)內(nèi)。在資源有限情況下，親代將可能產(chǎn)生較少的雌體，以減輕雌體后代之間為資源的競(jìng)爭(zhēng)，最終使得后代的雌雄性比向雄性?xún)A斜 局域交配競(jìng)爭(zhēng) 發(fā)生在同胞兄弟與姊妹之間發(fā)生交配的情況下，常出現(xiàn)在無(wú)脊椎動(dòng)物中；考慮雌雄個(gè)體后代總數(shù)是有限的，雄性后代個(gè)體可以和多個(gè)雌性后代交配，雌性個(gè)體實(shí)現(xiàn)對(duì)親代基因的傳遞，親代為爭(zhēng)取更多的孫輩后代數(shù)量，將投入向雌性后代傾斜，產(chǎn)生更多的雌性后代個(gè)體。 3）性選擇 自然選擇的一種形式，發(fā)生在兩性之間的生殖成效存在差異所引起，當(dāng)兩性對(duì)后代投入或潛在生殖力不同情況下，其中一性將會(huì)成為另一性追求的稀缺資源，對(duì)異性的選擇或?yàn)楫愋缘母?jìng)爭(zhēng)就會(huì)發(fā)生。 性?xún)?nèi)選擇 同性之間為爭(zhēng)奪配偶而進(jìn)行的競(jìng)爭(zhēng) 性?xún)?nèi)選擇所表現(xiàn)出的競(jìng)爭(zhēng)形式包括直接打斗或展現(xiàn)實(shí)力等，并由此發(fā)展形成了與之相關(guān)的器官 性間選擇 雌性或雄性個(gè)體對(duì)異性的選擇 性間選擇常通過(guò)展現(xiàn)自己的各種能力或炫耀等方式來(lái)表明其有上等基因而吸引異性。認(rèn)為雄性或雌性個(gè)體通過(guò)發(fā)展讓步賽特征來(lái)展示自己獲取異性青睞的思想稱(chēng)為讓步賽原理（handicap principle）。 失控性選擇或私奔的性選擇（runaway sexual selection） 如果對(duì)雄性某些特征如讓步賽特征的選擇在雌性種群中具有遺傳基礎(chǔ)，將會(huì)擴(kuò)大雄性適合度，從而促進(jìn)這些特征的進(jìn)化。 4）植物的性別系統(tǒng) 植物的性別系統(tǒng) 指雌雄花在植株個(gè)體中的配置方式 雌雄同花 多數(shù)植物 同株異花 玉米、南瓜等 雌雄異株 僅占5%，如銀杏 植物性別系統(tǒng)取決于該植物的遺傳特征或所選擇的進(jìn)化路線。表現(xiàn)為相應(yīng)的受精方式，因?yàn)橹参镄枰柚囟ɑ虿煌拿浇閷?shí)現(xiàn)授粉過(guò)程 基于性別選擇系統(tǒng)，植物具有相應(yīng)的受精特點(diǎn)，表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交不親和性等。 植物性別系統(tǒng)配置最終體現(xiàn)為保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合，增加后代的存活力；限制不同種之間自由交配，使種間生殖隔離，保證植物種的相對(duì)穩(wěn)定性 5）動(dòng)物的婚配制度（體制） 婚配制度 種群內(nèi)各種雌雄個(gè)體之間的婚配方式，包括配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等 婚配制度的類(lèi)型 簡(jiǎn)單地可分為單配制和多配制；單配制保持一個(gè)季節(jié)或終生、鳥(niǎo)類(lèi)中90%（如天鵝）；哺乳動(dòng)物較少（如狐貍）；多配制包括一雄多雌和一雌多雄；一雄多雌較多如海狗、旱獺等；一雌多雄少見(jiàn)如磯鷸、負(fù)子蝽、距翅水雉等 婚配制度主要涉及雌雄個(gè)體在親代投資方面的差異、資源豐富度及其分布狀況等因素 1.3 領(lǐng)域性與社會(huì)等級(jí) 領(lǐng)域 動(dòng)物個(gè)體或群體所保衛(wèi)并防止同種其它個(gè)體或群體入侵的空間或區(qū)域；可能是暫時(shí)的或永久的 領(lǐng)域類(lèi)型 繁殖領(lǐng)域、食物領(lǐng)域、交配領(lǐng)域、棲息地等 領(lǐng)域大小 依據(jù)動(dòng)物需求而異，與其所能提供的資源質(zhì)量和數(shù)量， 以及領(lǐng)域占領(lǐng)者對(duì)資源的需求有關(guān)，如鳥(niǎo)類(lèi)領(lǐng)域面積與體重呈線性正相關(guān)；可以是一定面積的陸地、巢穴，甚至一段樹(shù)枝等 領(lǐng)域行為 動(dòng)物對(duì)保衛(wèi)領(lǐng)域的各種行為，如標(biāo)記、鳴叫、打斗、驅(qū)趕等。根據(jù)與入侵者發(fā)生沖突的程度不同，領(lǐng)域保衛(wèi)者所表現(xiàn)出來(lái)的領(lǐng)域行為有所不同 動(dòng)物的領(lǐng)域性反映了動(dòng)物對(duì)特定物質(zhì)空間的需求，以此獲取或保護(hù)其食物資源、繁殖場(chǎng)所、棲息地等。 社會(huì)等級(jí) 動(dòng)物種群中各個(gè)體的地位具有等級(jí)的現(xiàn)象，常反映為支配—從屬關(guān)系。 在社會(huì)等級(jí)中，優(yōu)勢(shì)等級(jí)控制所有個(gè)體，序位高的等級(jí)支配序位低的等級(jí)，如此下去直到序位最低的個(gè)體 序位高的等級(jí)享有交配、食物、棲息地等各方面的優(yōu)先權(quán)； 序位的高低主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)獲得，個(gè)體大、體格強(qiáng)壯的個(gè)體獲得序位高；競(jìng)爭(zhēng)方式包括炫耀、打斗等，建立于競(jìng)爭(zhēng)雙方對(duì)其行為報(bào)酬的估計(jì)或適合度后果的分析 動(dòng)物的社會(huì)性有利于形成群體競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，保證種群生存和延續(xù)；社會(huì)等級(jí)則有利于強(qiáng)大個(gè)體基因向后代傳遞，優(yōu)勢(shì)等級(jí)個(gè)體是社群的核心，在凝聚和保護(hù)社群其他成員中具有重要作用。 領(lǐng)域和社群與種群調(diào)節(jié)密切相關(guān)。隨動(dòng)物數(shù)量上升，最適棲息地將被優(yōu)勢(shì)個(gè)體占據(jù)，而從屬個(gè)體將承受更多被捕食或?qū)⒚媾R優(yōu)質(zhì)食物短缺的境遇，種群死亡率隨之增大。相反，如果動(dòng)物數(shù)量較低，而食物資源豐盛，社群中不同個(gè)體都將獲得優(yōu)質(zhì)食物和良好的棲息地，種群繁殖率將因此增大，種群數(shù)量增長(zhǎng)。 1.4 他感作用 他感作用 動(dòng)植物通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的作用，如桉樹(shù)揮發(fā)的酚類(lèi)物質(zhì)等 他感作用反映了物種間的化學(xué)聯(lián)系，從作用結(jié)果看屬于種間關(guān)系；迄今揭示的他感作用多為對(duì)受體植物不利，可以被視為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系 他感作用在植物群落的組成及演替上發(fā)揮著重要作用；受他感作用影響的植物難以與產(chǎn)生他感作用的植物共存 了解和揭示他感作用對(duì)農(nóng)作物合理配置、生態(tài)系統(tǒng)的重建與恢復(fù)、不同類(lèi)型植物的分布與發(fā)生均有重要意義 密度制約與非密度制約因子 影響密度制約的因素包括所有的生態(tài)因子，基于其對(duì)種群密度的制約方式可以分為密度及非密度制約因子。 密度制約因子 作用強(qiáng)度與種群密度有關(guān)，如種群密度大時(shí),更易被捕食；通常只涉及種群的一些個(gè)體，如某些個(gè)體更易于被捕食；種群個(gè)體與密度制約因素表現(xiàn)出相互適應(yīng)的關(guān)系 非密度制約因子 作用強(qiáng)度與種群密度無(wú)關(guān)，如暴風(fēng)雨對(duì)昆蟲(chóng)種群的沖刷；對(duì)種群中各個(gè)個(gè)體的影響基本上是一致的，如溫度對(duì)生物的影響；種群個(gè)體對(duì)非密度制約因素只有單方面的適應(yīng) 2 種間競(jìng)爭(zhēng) 兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種為利用同一資源而展開(kāi)的相互干擾和資源爭(zhēng)奪的現(xiàn)象 競(jìng)爭(zhēng)往往導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)雙方種群不適應(yīng)性增加，即競(jìng)爭(zhēng)種群的存活率、繁殖率下降，或遷出、消亡等 高斯假說(shuō)/競(jìng)爭(zhēng)排斥原理 在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境中，兩個(gè)以上受資源限制的、具有相同資源利用方式的物種，不能長(zhǎng)期共存，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存 競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型和特征 種間競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型 利用性競(jìng)爭(zhēng)：通過(guò)損耗資源 干擾性競(jìng)爭(zhēng)：競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體間直接相互作用 種間競(jìng)爭(zhēng)的一般特征： 競(jìng)爭(zhēng)非對(duì)稱(chēng)性 競(jìng)爭(zhēng)各方為競(jìng)爭(zhēng)付出的代價(jià)不同。競(jìng)爭(zhēng)一方對(duì)特定環(huán)境條件有更大的適合度，對(duì)資源的利用能力相對(duì)較強(qiáng)，具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。 競(jìng)爭(zhēng)資源的拓展性 對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)將影響到對(duì)其它資源的競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)雖然集中于對(duì)某一資源開(kāi)展，但對(duì)其它資源的利用也會(huì)造成一定的影響。對(duì)某一資源的競(jìng)爭(zhēng)與對(duì)其它資源的影響可能會(huì)相形成一種綜合效應(yīng)，并最終決定著競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局。 Lotka-Volterra模型 Lotka-Volterra模型表明 種群內(nèi)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)與種群之間的競(jìng)爭(zhēng)是聯(lián)系在一起的，種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)局取決于種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)大小。 如果某物種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度小，則該物種將會(huì)在種間競(jìng)爭(zhēng)中取勝，而另一個(gè)物種將被排除。 物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可以通過(guò)種群容納量的倒數(shù)(1/K)表達(dá)；1/K越小，說(shuō)明該種群的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)越小，即其種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大。 如果兩個(gè)物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大，都可能取勝，將出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡；反之，兩物種可能出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡，即兩物種共存。 生態(tài)位理論 1）生態(tài)位概念 生態(tài)位 一個(gè)物種（種群）在自然生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色，反映了在特定時(shí)間和空間中與其他種群之間的功能關(guān)系，和對(duì)資源的利用狀況。 n-維生態(tài)位 將與種群生存有關(guān)的生態(tài)因子或資源視為維，由多個(gè)生態(tài)因子所構(gòu)成的生態(tài)位稱(chēng)為n-維生態(tài)位；該概念有助于對(duì)生態(tài)位進(jìn)行定量分析和直觀認(rèn)識(shí)。 基礎(chǔ)生態(tài)位 種群在沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)及其他種間關(guān)系下的生態(tài)位，反映了物種所能利用的理論上的最大空間（資源量） 實(shí)際生態(tài)位 種群實(shí)際占有的生態(tài)位，如由于捕食作用影響其分布，使得生態(tài)位收縮；實(shí)際生態(tài)位反映了種間關(guān)系對(duì)種群分布與數(shù)量的作用 生態(tài)位重疊和生態(tài)位分離 兩個(gè)生活在一起的種群，其所利用的的資源一致時(shí)，稱(chēng)為生態(tài)位重疊，如時(shí)間、空間、食物等；反之，則為生態(tài)位分離；該概念有助于分析兩種群之間的生態(tài)關(guān)系 2）生態(tài)位分化 資源利用曲線 種群在某生態(tài)位維度上的數(shù)量分布，反映了該種群對(duì)該資源的利用狀況，常呈正態(tài)分布 基于不同種群資源利用曲線相互間的分布狀況，如重疊或分離狀況，可探索其競(jìng)爭(zhēng)與進(jìn)化的關(guān)系；某種群的資源利用曲線窄反映該種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，種群將趨于擴(kuò)大對(duì)該資源的利用；若某兩種群的資源利用曲線重疊越多反映其種間競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)，兩種群將趨于在該資源利用上分離. 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種生態(tài)位接近，種間競(jìng)爭(zhēng)又促使兩物種生態(tài)位分開(kāi)。 競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換 競(jìng)爭(zhēng)釋放 生態(tài)位因種間競(jìng)爭(zhēng)而收縮的相反過(guò)程.當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)者因某種原因消失后，物種會(huì)擴(kuò)張其因競(jìng)爭(zhēng)而被壓縮的生態(tài)位；競(jìng)爭(zhēng)釋放可能出現(xiàn)在過(guò)去因競(jìng)爭(zhēng)收縮的地方，也可能出現(xiàn)在不同一個(gè)地方. 性狀替換 由于種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的生態(tài)位收縮，導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)種在形態(tài)性狀發(fā)生改變，以適應(yīng)生態(tài)位分離的現(xiàn)象。右圖顯示加拉帕哥斯群島上3種雀鳥(niǎo)因競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生性狀替換的現(xiàn)象。 種間競(jìng)爭(zhēng)與空間和時(shí)間的異質(zhì)性 生境狀況決定競(jìng)爭(zhēng)雙方的勝敗 在自然界中，任何生物的生境都不是連續(xù)的，其生態(tài)因子質(zhì)量和數(shù)量將隨時(shí)空發(fā)生變化；競(jìng)爭(zhēng)種不僅受到競(jìng)爭(zhēng)對(duì)方的作用，還受到生境的影響，而生境狀況的變化將影響到競(jìng)爭(zhēng)雙方的平衡。 非穩(wěn)定環(huán)境或生態(tài)異質(zhì)性有利于競(jìng)爭(zhēng)者生態(tài)共存 生態(tài)異質(zhì)或環(huán)境非穩(wěn)定性使得環(huán)境不總是有利于某一方，創(chuàng)造了有利于競(jìng)爭(zhēng)雙方的條件，因而有競(jìng)爭(zhēng)雙方難以將對(duì)方完全排斥。 捕食作用 一種生物取食另一種生物的部分或全體的現(xiàn)象。前者稱(chēng)為捕食者，后者稱(chēng)為被捕食或獵物。 ① 典型的捕食作用：捕食者將獵物捕食并導(dǎo)致其死亡 ② 廣義的捕食作用：僅取食其部分或不立即將其殺死，如食草、寄生等 ③ 寄生：寄生物與被寄生者有著密切的聯(lián)系，通常生活在寄主的組織中，各種現(xiàn)象十分復(fù)雜。 捕食者對(duì)特定被捕食者的長(zhǎng)期選擇形成了進(jìn)化上的聯(lián)系 捕食者因食性不同可分為不同類(lèi)型，取食植物為食草動(dòng)物、食動(dòng)物的為食肉動(dòng)物，或兩者兼顧的為雜食動(dòng)物 在雜食動(dòng)物中，僅取食一種類(lèi)型的獵物稱(chēng)特化種，如多數(shù)草食性動(dòng)物，取食多種類(lèi)型獵物的稱(chēng)泛化種，如多數(shù)肉食性動(dòng)物; 前者又因取食種類(lèi)的多寡而分為單食性和寡食性，后者則可分為廣食性等；動(dòng)植物寄生者均為特化種。 食草作用 草食動(dòng)物取食植物的現(xiàn)象，不會(huì)將植物全部取食，植物也不會(huì)因被食而死亡，如牛羊等取食牧草等 擬寄生物（重寄生物parasitoid ）寄生于寄生物的寄生物，多指昆蟲(chóng)如寄生蜂等，寄生在其他昆蟲(chóng)的卵、幼蟲(chóng)或蛹體內(nèi)，擬寄生物化蛹之后，寄主隨之死亡；從導(dǎo)致寄主死亡與取食方式看，類(lèi)似于寄生與捕食之間 捕食作用促進(jìn)了捕食者與獵物的進(jìn)化 捕食者與獵物的進(jìn)化過(guò)程常常協(xié)同進(jìn)行，捕食者適應(yīng)獵物發(fā)生進(jìn)化，而獵物也適應(yīng)捕食者發(fā)生進(jìn)化，此過(guò)程又稱(chēng)捕食者與獵物之間的軍備競(jìng)賽（arm race）。 特化 捕食者與獵物之間的進(jìn)化關(guān)系是朝著一對(duì)一的方向發(fā)展，表現(xiàn)捕食者對(duì)獵物的專(zhuān)化性 多食性特征 捕食者向捕食更多獵物種類(lèi)方向進(jìn)化，可以捕食不同種類(lèi)的獵物。 捕食者因食性不同可分為單食性、寡食性、廣食性等。 獵物基于其主要捕食者及環(huán)境條件，采取多種適應(yīng)性對(duì)策。獵物的適應(yīng)性進(jìn)化包括生理、形態(tài)、行為、生態(tài)等多個(gè)方面。 捕食者對(duì)獵物的適應(yīng)性表現(xiàn)為對(duì)捕食行為、處理方式、以及獵物的消化吸收等以一系列過(guò)程 捕食行為因捕食者種類(lèi)差異較大，在狩獵方式上，有的為一對(duì)一的捕食如虎、隼、獵豹等，也有合作狩獵如獅、狼、鬣狗等 捕食者的捕食方式促進(jìn)其形態(tài)上的相應(yīng)變化，如獵豹體形適于快速奔跑，獅子的體形適于捕獵個(gè)體較大的獵物；通常大型動(dòng)物愿意捕食大型獵物 捕食者對(duì)獵物種類(lèi)的適應(yīng)還將影響其處理獵物方式及其相應(yīng)的器官結(jié)構(gòu)的特化 獵物對(duì)捕食者的適應(yīng)性 獵物逃避捕食的方法多種多樣，其包括隱藏、逃跑、假死，和積極自衛(wèi)都屬于防御，具體方法依該捕食者—獵物關(guān)系而異 獵物逃避捕食者的措施是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，但捕食作用在當(dāng)前的選擇壓力將導(dǎo)致獵物在存活、生長(zhǎng)和繁殖率等下降 隱蔽是可食動(dòng)物常常獵物逃避捕食的方法，不少動(dòng)物發(fā)展形成了與其生活背景相似的形態(tài)和色彩，如隱蔽色，使自己與環(huán)境背景混為一體 有的可食動(dòng)物不僅可以隱藏自己，還可以采取積極的方法進(jìn)行反捕防御，如產(chǎn)生有毒物質(zhì)或?qū)⑺∈车闹参镏械挠卸疚镔|(zhì)積累起來(lái)，用警戒色的形式將鮮艷的色型展示出來(lái)警告其捕食者，或向捕食者發(fā)出恐嚇或釋放有毒物質(zhì)等 貝氏擬態(tài)（Batesian mimicry） 可食用動(dòng)物模擬不可食用動(dòng)物的警戒色，或在外形上與其相似。捕食者因不取食不可食用動(dòng)物從而減少了對(duì)貝氏擬態(tài)的可食用動(dòng)物的取食。貝氏擬態(tài)是獵物通過(guò)模擬不可食動(dòng)物來(lái)保護(hù)自己的一種進(jìn)化策略。 捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化 捕食者與獵物的相互關(guān)系在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化中逐步形成。雙方各自形成了一套捕食與反捕食的適應(yīng)性特征。如捕食者的捕食性器官、圍獵手段等，獵物的保護(hù)色、擬態(tài)、群聚等。捕食者與獵物之間的協(xié)同進(jìn)化猶如軍備競(jìng)賽。 捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果導(dǎo)致相互之間的專(zhuān)化性聯(lián)系。捕食者成為獵物重要的自然選擇機(jī)制，促進(jìn)了獵物的進(jìn)化，而獵物成為捕食者惟一的或不可缺少的食物來(lái)源，獵物的消失將影響到捕食者的生存，兩者在一定程度上相互依存。 捕食者與獵物種群的數(shù)量變動(dòng)關(guān)系 1）捕食者對(duì)獵物的功能反應(yīng) 功能反應(yīng) 反映捕食者捕食率與其獵物密度之間的關(guān)系，其有三種基本類(lèi)型。 I型 在捕食率不變情況下，被捕食的獵物數(shù)量與獵物種群的數(shù)量或密度呈正比 II型 被捕食的獵物數(shù)量在初期隨獵物密度的增加而增加，隨著獵物密度的進(jìn)一步增加而持平 III型 在獵物種群數(shù)量較低時(shí)，捕食率較低，當(dāng)獵物增長(zhǎng)達(dá)到一定密度后，捕食率增加但當(dāng)?shù)竭_(dá)一定色后不再增加 2）捕食者對(duì)獵物的數(shù)值反應(yīng) 數(shù)值反應(yīng) 捕食者種群數(shù)量隨獵物種群增長(zhǎng)而增加的過(guò)程，捕食者種群可通過(guò)繁殖和遷入增加其種群數(shù)量。 捕食者的數(shù)量變化常常滯后于獵物種群的數(shù)量變化，即當(dāng)獵物種群數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，捕食者數(shù)量仍繼續(xù)上升，當(dāng)獵物種群數(shù)量下降后，捕食者數(shù)量才處于數(shù)量高峰。這是由于捕食者種群的遷入和繁殖需要一定的時(shí)間，特別是在捕食者種群繁殖潛力低于獵物種群時(shí)更為明顯 食草作用 食草對(duì)植物的危害和植物的補(bǔ)償作用 危害：隨受損部位、發(fā)育階段的不同而異 補(bǔ)償：自然落葉減少、單位光和面積提高、增加種子重量 植物的防衛(wèi)反應(yīng) 毒性與差的味道 防御結(jié)構(gòu)：鉤、倒鉤、刺 植物與食草動(dòng)物的相互動(dòng)態(tài) 放牧系統(tǒng)：植物-食草動(dòng)物相互作用系統(tǒng) 牧場(chǎng)依靠放牧維持較高的生產(chǎn)力；過(guò)度放牧引起草場(chǎng)退化 植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化 協(xié)同進(jìn)化是指在進(jìn)化過(guò)程中，一個(gè)物種的性狀作為另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象 寄生與共生 寄生 一種生物（寄生物parasite）寄居于另一種生物（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)而生存的現(xiàn)象?？煞譃閮深?lèi)： 1.微寄生物 在寄主體內(nèi)或表面繁殖，如病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物； 2.大寄生物 在寄主體內(nèi)或體表但不繁殖，主要是無(wú)脊椎動(dòng)物，如昆蟲(chóng)、寄生蠕蟲(chóng) 寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化 寄生物適應(yīng)寄主的寄生環(huán)境，發(fā)展形成相應(yīng)的組織器官、行為活動(dòng)及生活史等 寄主抵御寄生物的寄生活動(dòng)，發(fā)展形成相應(yīng)的防御機(jī)制或免疫反應(yīng)。如細(xì)胞免疫反應(yīng)（吞噬病原體細(xì)胞）、B-細(xì)胞免疫反應(yīng)（形成特異抗體，提高免疫力） 植物對(duì)病原體侵入的局部細(xì)胞死亡 寄生物的有害的“負(fù)作用”在寄生物與寄主關(guān)系中常常隨時(shí)間減弱，兩者可能發(fā)展成為互利共生關(guān)系 社會(huì)性寄生物 社會(huì)性寄生物通過(guò)強(qiáng)迫其寄主動(dòng)物為其提供食物或其他利益而獲利，如鳥(niǎo)類(lèi)的窩寄生。 種內(nèi)窩寄生 寄生雌體在同種其他個(gè)體的巢中產(chǎn)卵，讓巢中的寄主雌體為其孵化撫育，而寄主雌體自身產(chǎn)卵量減少 種間窩寄生 寄生雌體將卵產(chǎn)在其他種類(lèi)的鳥(niǎo)巢中，讓寄主個(gè)體為其孵化撫育，如歐洲的大杜鵑 共生 偏利共生：生活在一起的兩物種中，一個(gè)物種從另一物種獲得更多的利益，另一物種可能沒(méi)有從共生關(guān)系從獲得好處；如附生植物與被附生植物。 互利共生：兩種生活在一起的生物能彼此從對(duì)方中獲取好處，雙方適合度增大，但互利共生雙方從對(duì)方的獲利及依存度可能不同 專(zhuān)性互利共生 共生雙方彼此不可分離，分離后其中一方或雙方不能獨(dú)立存活；雙方以一種緊密的物理關(guān)系生活在一起，如菌根、地衣、珊瑚等，稱(chēng)為共生體 兼性互利共生 共生一方從另一個(gè)方得到好處，但在一定條件下，一方離開(kāi)對(duì)方依然可以生存；兼性互利共生常是機(jī)會(huì)性的，而非緊密的成對(duì)聯(lián)系，共生現(xiàn)象中多數(shù)為此類(lèi)。菌根真菌可深入到植物根部?jī)?nèi)或包裹在植物根部外，他們從植物體中獲取有機(jī)養(yǎng)分，而植物可從土壤中獲取更多的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)如氮、磷和水份等，但當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，植物在沒(méi)有菌根真菌下也能很好生長(zhǎng) 傳粉與種子散布 傳粉是動(dòng)植物之間最常見(jiàn)的互利共生形式 地球上多數(shù)植物依靠其他生物傳粉，每種植物所依靠的傳粉動(dòng)物的種類(lèi)各異，且不限于一種，如蜜蜂、蜂鳥(niǎo)等可與多種植物授粉，對(duì)與特定授粉對(duì)象之間沒(méi)有緊密的成對(duì)關(guān)系。也有的動(dòng)物與植物在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化中形成較為緊密的互利共生關(guān)系，如榕樹(shù)與榕小蜂 防御性互利共生 共生中的一方為另一方提供對(duì)捕食者或競(jìng)爭(zhēng)者的防御 動(dòng)物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生性互利共生 迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多動(dòng)物體內(nèi)具有不同種類(lèi)的細(xì)菌和原生動(dòng)物，他們或幫助分解動(dòng)物未能消化的食物、或提供動(dòng)物消化食物所需要的酶。以木為食的白蟻體內(nèi)特化了的腸構(gòu)造內(nèi)的細(xì)菌共生體為白蟻提供了纖維素酶，以消化木質(zhì)纖維所用。 在蚜蟲(chóng)和蟑螂體內(nèi)，細(xì)菌生活在腸道部分細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)菌共生體，可為這些昆蟲(chóng)合成必須氨基酸。 互利共生和進(jìn)化 互利共生是在進(jìn)化中形成的，其可能源于寄生物與寄主、捕食者與獵物的關(guān)系，經(jīng)雙方長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程，實(shí)現(xiàn)了現(xiàn)在的互利共生；現(xiàn)今的互利共生是共生雙方在協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)時(shí)間片段，互利雙方獲利的多寡或共生緊密程度可能還將因環(huán)境條件而改變。 思考題 1. 種內(nèi)和種間關(guān)系有哪些基本類(lèi)型？ 2. 密度效應(yīng)有那些普遍規(guī)律？ 3. 什么是高斯假說(shuō)及競(jìng)爭(zhēng)排斥原理？ 4. 捕食者與獵物協(xié)同進(jìn)化的特征 5. 如何理解共生關(guān)系，有哪些基本類(lèi)型，闡釋其自然界中的意義 6. 舉例說(shuō)明生物的領(lǐng)域性及捕食作用在生態(tài)系統(tǒng)中的意義 7. 名詞解釋?zhuān)? 他感作用、自疏、領(lǐng)域、利用性競(jìng)爭(zhēng)、干擾性競(jìng)爭(zhēng)、競(jìng)爭(zhēng)不對(duì)稱(chēng)性、生態(tài)位、基礎(chǔ)生態(tài)位、實(shí)際生態(tài)位、競(jìng)爭(zhēng)釋放、性狀替換、捕食、共生體 群 落 生物群落可定義為特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。也可以說(shuō)，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落的概念具有具體和抽象兩重含義，說(shuō)它是具體的，是因?yàn)槲覀兇_實(shí)很容易找到一個(gè)區(qū)域或地段，在那里我們可以觀察或研究一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能；它同時(shí)又是一個(gè)抽象的概念，指的是符合群落定義的所有生物集合體的總稱(chēng)。 群落的基本特征 ? 具有一定的種類(lèi)組成 ? 各物種之間是相互聯(lián)系的 ? 具有自己的內(nèi)部環(huán)境 ? 具有一定的結(jié)構(gòu) ? 具有一定的動(dòng)態(tài)特征 ? 具有一定的分布范圍 ? 具有邊界特征 //群落交錯(cuò)區(qū) ? 各物種不具有同等的群落學(xué)重要性 關(guān)于群落的性質(zhì)問(wèn)題，生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對(duì)立的觀點(diǎn)。一派認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱(chēng)為機(jī)體論學(xué)派；另一派認(rèn)為群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的集合，被稱(chēng)為個(gè)體論學(xué)派。 群落性質(zhì)的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)： 群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列 如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類(lèi)的目的 如果分類(lèi)允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性 群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度 最小面積 指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積，組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 優(yōu)勢(shì)種 (dominant species)：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物 建群種 (constructive species)：優(yōu)勢(shì)層中的優(yōu)勢(shì)種 亞優(yōu)勢(shì)種 (subdominant species)：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種 伴生種 (companion species)：群落的常見(jiàn)種類(lèi)，與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用 偶見(jiàn)種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類(lèi)，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故 多度（abundance）多度是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查 密度（density）指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。一般對(duì)喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)的百分比稱(chēng)做相對(duì)密度（relative density）。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱(chēng)為密度比（density ratio） 蓋度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來(lái)又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對(duì)于草原群落，常以離地面1英寸（2.54cm）高度的斷面計(jì)算；對(duì)森林群落，則以樹(shù)木胸高（1.3m處）斷面積計(jì)算?；w度也稱(chēng)真蓋度。喬木的基蓋度特稱(chēng)為顯著度（dominant） 頻度（frequency）是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比，即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。 生物多樣性(biodiversity)的概念 – 生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性 生物多樣性的三個(gè)水平 – 遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和 – 物種多樣性：地球上多種多樣的生物類(lèi)型及種類(lèi) – 生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過(guò)程的豐富程度 通常種的多樣性具有下面兩種涵義： 種的數(shù)目或豐富度（species richness）指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。 種的均勻度（species evenness or equitability）指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度. 多樣性指數(shù)（部分了解） 在不同空間尺度范圍內(nèi)，區(qū)分清楚不同的多樣性測(cè)度指標(biāo)是十分有用的。通常多樣性測(cè)度可以分為3個(gè)范疇：α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性。 α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計(jì)算方法正如上面所敘述的一樣。 β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速率等。β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β-多樣性越大。測(cè)度群落β-多樣性的重要意義在于：（1）它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；（2）β-多樣性的高低可以用來(lái)比較不同地點(diǎn)的生境多樣性；（3）β-多樣性與α-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。β-多樣性的計(jì)算方法也有很多。 γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列的群落的物種多樣性。 辛普森多樣性指數(shù)（Simpsons diversity index）辛普森在1949年提出過(guò)這樣的問(wèn)題：在無(wú)限大小的群落中，隨機(jī)取樣得到同樣的兩個(gè)標(biāo)本，它們的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，隨機(jī)采取兩株樹(shù)標(biāo)本，屬同一個(gè)種的概率就很高。相反，如在熱帶雨林隨機(jī)取樣，兩株樹(shù)同一種的概率很低，他從這個(gè)想法出發(fā)得出多樣性指數(shù)。用公式表示為： 辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率 =1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率 香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）信息論中熵的公式原來(lái)是表示信息的紊亂和不確定程度的，我們也可以用來(lái)描述種的個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，信息量越大，不確定性也越大，因而多樣性也就越高 物種多樣性的時(shí)空變化 ? 緯度：隨緯度升高物種多樣性降低 ? 海拔：隨海拔升高物種多樣性降低 ? 水體：隨深度增加物種多樣性降低 ? 時(shí)間 – 在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加 – 在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低 解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō) ? 進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 ? 生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。 ? 空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 ? 氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類(lèi)越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 ? 競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿Α? ? 捕食學(xué)說(shuō)：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類(lèi)。 ? 生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過(guò)食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。 生活型(life form) 生活型是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。 分類(lèi)(Raunkiaer系統(tǒng)） – 高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上 大 (﹥30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～2m) – 地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù) – 地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 – 地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中 – 一年生植物： 以種子度過(guò)不良季節(jié) 每一類(lèi)植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類(lèi)生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切 高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原 層片(synusia) 層片是指由相同生活型和相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落（functional community） 同一層片的植物屬于同一生活型類(lèi)別 每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境 每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征 群落的垂直結(jié)構(gòu) ? 概念：群落的分層現(xiàn)象 ? 群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用有關(guān) ? 植物群落的成層現(xiàn)象 – 地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 ? 群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象 – 主要與食物、微氣候有關(guān) ? 水生群落的分層 – 主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān) – 挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層 – 漂浮動(dòng)物、浮游動(dòng)物、游泳動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附底動(dòng)物、底內(nèi)動(dòng)物 群落的水平結(jié)構(gòu) 植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。鑲嵌性是植物個(gè)體在水平方向上分布不均勻造成的，從而形成了許多小群落（microcoense）。小群落的形成是由于環(huán)境因子的不均勻性，如小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差異，群落內(nèi)部環(huán)境的不一致，動(dòng)物活動(dòng)以及人類(lèi)的影響等。分布的不均勻性也受到植物種的生物學(xué)特性、種間的相互關(guān)系以及群落環(huán)境的差異等因素制約。 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu) 如果說(shuō)植物種類(lèi)組成在空間上的配置構(gòu)成了群落的垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)的話，那么不同植物種類(lèi)的生命活動(dòng)在時(shí)間上的差異，就導(dǎo)致了結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互配置，形成了群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)。在某一時(shí)期，某些植物種類(lèi)在群落生命活動(dòng)中起主要作用；而在另一時(shí)期，則是另一些植物種類(lèi)在群落生命活動(dòng)中起主要作用。 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng) 群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）又稱(chēng)生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過(guò)渡區(qū)域。 群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢(shì)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為邊緣效應(yīng)（Edge effect） 群落組織--影響群落結(jié)構(gòu)的因素 生物因素 ? 競(jìng)爭(zhēng)：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加 ? 同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合 ? 等價(jià)種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種 ? 關(guān)鍵種：對(duì)群落具有重要影響的物種，移出對(duì)群落影響嚴(yán)重 ? 泛化種 捕食壓力的加強(qiáng)，將有競(jìng)爭(zhēng)能力的物種吃掉，使物種多樣性增加 捕食壓力過(guò)高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低 ? 特化種 喜食的是群落的優(yōu)勢(shì)種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競(jìng)爭(zhēng)上占劣勢(shì)的種類(lèi)，則捕食會(huì)降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種 干擾 干擾（disturbance）是自然界的普遍現(xiàn)象，就其字面含義而言，是指平靜的中斷，正常過(guò)程的打擾或妨礙 島嶼 ? 島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果 ? 不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化 ? 動(dòng)態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替 ? 隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低 ? 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種 島嶼生態(tài)與自然保護(hù) ? 保護(hù)區(qū)面積 – 面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多 ? 保護(hù)區(qū)的連片 – 所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種 – 保護(hù)大型動(dòng)物需較大面積的保護(hù)區(qū) – 空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種 – 多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病 ? 保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè) ? 保護(hù)區(qū)形狀 – 細(xì)長(zhǎng)的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài) 生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)主要包括季節(jié)變化與年際變化。 生物群落的年變化是指在不同年度之間，生物群落常有明顯變動(dòng)。通常將這種變動(dòng)稱(chēng)為波動(dòng)。 波動(dòng)可劃分為三種類(lèi)型 1、不明顯波動(dòng) 2、擺動(dòng)性波動(dòng)（1-5年） 3、偏途性波動(dòng)（5-10年） 群落波動(dòng)具有可逆性，但是這種可逆是不完全的。當(dāng)積累達(dá)到一定量的時(shí)候就會(huì)發(fā)生質(zhì)變，從而引起群落的演替。 演替 演替：是指植物群落發(fā)展變化過(guò)程中，由低級(jí)到高級(jí)、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、一個(gè)階段接著一個(gè)階段、一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象。 原生演替 開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原(完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)有任何植物繁殖體存在的裸地) 從巖石開(kāi)始的旱生演替 從湖底開(kāi)始的水生演替 次生演替 開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地) 演替的類(lèi)型 按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程可分為 快速演替、長(zhǎng)期演替、世紀(jì)演替 按照引起演替的主導(dǎo)因素劃分為 群落發(fā)生演替、內(nèi)因生態(tài)演替、外因生態(tài)演替 按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分為 水生基質(zhì)演替系列、旱生基質(zhì)演替系列 按照群落代謝特征劃分為 自養(yǎng)性演替、異養(yǎng)性演替 我國(guó)植物生態(tài)學(xué)家劉慎諤把演替劃分為 時(shí)間演替、空間演替、植被類(lèi)型發(fā)生演替 演替系列 生物群落的演替過(guò)程，從植物的定居開(kāi)始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過(guò)程叫做演替系列，演替系列中每一個(gè)明顯的步驟稱(chēng)為演替階段或演替時(shí)期。 1.水生演替系列 自由漂浮植物階段----沉水植物階段----浮葉根生植物階段----直立水生植物階段----濕生草本植物階段----木本植物階段 2.旱生演替系列 地衣植物群落階段----苔蘚植物群落階段----草本植物群落階 段----灌木群落階段----喬木群落階段 控制演替的幾種主要因素 環(huán)境不斷變化。 植物繁殖體的散布即植物本身不斷進(jìn)行繁殖和遷移。 植物之間直接或間接的相互作用，使種間關(guān)系不斷發(fā)生變化。 在群落的種類(lèi)組成中，新的植物分類(lèi)單位不斷發(fā)生。 人類(lèi)活動(dòng)的影響，在目前起著巨大的作用。 演替方向 進(jìn)展演替是指隨著演替的進(jìn)行，生物群落的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)成分由簡(jiǎn)單到復(fù)雜；群落對(duì)環(huán)境的利用由不充分到充分；群落生產(chǎn)力由低到高；群落逐漸為中生化；群落對(duì)外界環(huán)境的改造逐漸強(qiáng)烈。 逆行演替的進(jìn)程與進(jìn)展演替相反，它導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，不能充分利用環(huán)境，生產(chǎn)力降低，旱生化，對(duì)環(huán)境的改造輕微。 演替頂極學(xué)說(shuō) 演替頂極是指每一個(gè)演替系列都是由先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)過(guò)不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段。 1、單元頂極論 認(rèn)為在任何一個(gè)地區(qū)，一般的演替系列的終點(diǎn)取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)。 2、多元頂極論 認(rèn)為如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過(guò)程，就可看作是頂極群落。 3、頂極—格局假說(shuō) 認(rèn)為在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子都是連續(xù)變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類(lèi)型的頂級(jí)群落不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂級(jí)類(lèi)型，構(gòu)成一個(gè)頂級(jí)群落連續(xù)變化的格局 生態(tài)系統(tǒng) 生態(tài)系統(tǒng) 在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程而形成的統(tǒng)一整體。 生態(tài)系統(tǒng)的特征 ? 生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要結(jié)構(gòu)和功能單位，屬于生態(tài)學(xué)研究的最高層次 ? 內(nèi)部具有自我調(diào)節(jié)能力 ? 能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞是生態(tài)系統(tǒng)的三大功能 ? 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目受限于生產(chǎn)者所固定的最大能值和能量在流動(dòng)中巨大損失，生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)不會(huì)超過(guò)5-6個(gè) ? 動(dòng)態(tài)系統(tǒng) 生產(chǎn)者 生產(chǎn)者是能用簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物制造有機(jī)物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和某些細(xì)菌，是生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的成分。 生產(chǎn)者通過(guò)光合作用不僅為本身的生存、生長(zhǎng)和繁殖提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，而且它所